常綠闊葉林不同方式采伐32年后土壤種子庫特征

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1186-11

Characteristics of soil seed bank after 32 years of different harvesting methods in evergreen broad-leaved forests

ZHAO Houbent3， ZOU Bin² ， CAI Jichun1，3， ZHOU Guangyi1.3，WANG Xu^1，3 ， LI Zhaojia1，3 *

.ResearchIstituteofoicalFestrseademyofrstrgo5ina；2dmiistratiure MountainNatureReserve，Lechang 5122Oo，Guangdong，China；3.Beijiangyuan NationalForest Ecosystem Research Station，Nanling Mts.China，Guangzhou 510520，China）

Abstract：Soil seed bank is both the genetic memoryand the future in vegetation succession，and plays an importantrole inrevealing themechanism intherecoveryprocessof disturbedforestsand in predicting itssuccessional direction.In order toreveal theroleof soil seed bank in the process offorestrestoration，thesoil seedbanks from secondary forests whichundertook diferent modesof harvesting and haverecovered ever since，wereanalyzed.Thecomparisonswere conducted betwee forestsnaturallyrestoredfor 32yearsafter clear cutting（CC）orselective cuting（SC）in Tianjingshan Forest Farm，Guangdong，with non-cuting （NC）evergreen broad-leaved forests in the same areaas controls.Thedistribution，density，speciescompositionanddiversityof thesoilseedbank inthese threetypesofforest were investigated through vegetation surveysand soil seed germination experiments，andtherelationshipbetween the soil seed bank and the above-ground vegetation was analyzed.The results were as folows：（1）Theseed banks ofunderstory soils of diferent harvesting methods weredominated by herbs，followed by shrubsand least bytres.Theseeddensities of trees and shrubs were in the order of NC gt; CC gt; SC，with NC significantly higher than CC and SC （ P lt;0.05），and there was no significant diference between CC and SC；the seed densities of herbs were not significantly diffrent among diferentharvesting methods.（2）Atotalof43plantspecies werefoundinthesoilseedbanks，mostof whichwerelightdamanded species，including7 tree species（which were NC τ= CC gt; SC），15 shrubs（whichwereNO gt; CC gt; SC），and 21 herbs（whichwere CC gt; NC gt; SC）.（3）Shannon diversity index，Simpson diversity index and Pielou evenness index of trees in the seed banks were in the order of NC gt; CC gt; SC among diferent harvesting methods，the diversity indices and evenness indices of shrubsand herbs were mostly not significantlydiferentamong different harvesting methods.（4）The similaritybetweensoil sed banksandabove-ground vegetationof different harvesting methods waslow，with fourshared tree species including three in NC and one in SC，two shared shrub species，one each in SC and CC，and one shared herbaceous species in NC.Inconclusion，the seed density，number of species and diversity indices in the soil seed banks after 32yearsofnatural rcoveryfromlogging in evergreenbroad-leavedforestsarestillsmallerthan thosei noncutting forests，thesoil seed bank cannot support rapid natural recoveryof disturbed forests.Theresults provide scientific basis and theoretical guidance for themanagementof subtropical secondary forestsandthe development of artificial restoration techniques.

Keywords：seed ecology，above-ground vegetation，similarity，selective cutting，clear cutting，diversity

種子的產生和萌發是植物實現有性生殖和種群延續發展的重要和敏感階段（Martinezamp;Garcia，2017）。植物的種子成熟后，經重力、彈射、風力、動物等方式傳播并最終散落在地面上，其中大部分因得不到適宜的萌發條件最終失去活力而死亡，極少部分得以萌發形成林下更新幼苗，另一部分因具有休眠特性可以保持萌發活力進入土壤形成土壤種子庫（李雪華等，2024）。因此，土壤種子庫是指存在土壤表面和土壤中具有活力的種子的總和（Amiaudamp;Touzard，20O4）。土壤種子庫是一個潛在的植物群落體系，可以看作是對地上植被過去狀況的“進化記憶”（evolutionarymemory）（楊躍軍等，2001），為未來植被恢復和演替提供必需的種源基礎，在生態系統受到極端破壞后減少物種滅絕概率（Roshanetal.，2022），是能反映群落現在和將來特點的重要因素（李雪華等，2024）。

自20世紀80年代末以來，關于種子庫的研究已成為國內植物生態學研究的熱點之一，對亞熱帶常綠闊葉林的種子庫研究已有不少報道。這些研究主要集中在不同森林類型和演替階段土壤種子庫特征比較（吳敏等，2011；段文軍等，2024），以及林嶺、土壤、生態恢復等對土壤種子庫的影響（張敏和宋曉陽，2015；劉穎等，2020；張洋洋等，2021），同時也有一些學者研究了土壤種子庫和地上植被的關系（李翠等，2019；彭文成等，2023）。針對受到人工干擾的亞熱帶常綠闊葉林土壤種子庫研究，大多集中在不同干擾和退化程度下土壤種子庫特征研究（史鴻飛等，2011；曾加芹等，2013），較少有受干擾森林經過一定時間恢復后土壤種子庫恢復狀況的報道。

亞熱帶常綠闊葉林具有極高的生產力，其分布面積約占我國森林面積的四分之一（Wangetal.，2007），貢獻了世界森林生態系統凈生產力的8% （Yuetal.，2014），對維持區域生態系統穩定和全球碳循環具有重要作用。但是，歷史上的大面積采伐使得我國現在亞熱帶常綠闊葉林大多被次生林所取代（王希華等，2005）。森林采伐是林業生產和森林經營活動的重要組成部分，是森林生態系統的重要干擾類型之一，對森林的群落環境、物種組成、演替過程等均具有重要影響（郭東罡等，2011）。采伐干擾的強度和次數對恢復過程具有決定作用，一般認為適度的擇伐不會破壞森林固有的群落環境，同時具有疏開林冠、增加林下光照、促進枯落物分解等作用，有利于群落的自然更新和生物多樣性的維持。皆伐則會徹底破壞群落環境，同時造成地表徑流增加、土壤侵蝕等后果，引起森林退化（韓景軍等，2000）。但是，不同干擾程度對土壤種子庫影響的研究則有不同的結論，如針對不同退化程度川滇高山櫟群落種子庫研究中，輕度退化林種子庫密度高于中度、重度和極度退化林（曾加芹等，2013），而西雙版納熱帶森林季節雨林種子庫密度則小于次生林（曹敏等，1997）。開展不同采伐方式對森林土壤種子庫影響的研究，可以在一定程度上揭示不同干擾強度下森林的恢復規律，同時預測森林未來的演替方向，這一點對于退化森林生態系統的恢復管理尤為重要。

受到干擾后，森林生態系統如留存有較完善的種子庫則可迅速恢復，此時豐富的種子庫是促進森林恢復的驅動因子；反之，如種子庫缺失，則森林恢復較緩慢，此時貧瘠的種子庫成為森林恢復的限制因子（Anetal.，2022）。利用土壤種子庫進行生態恢復在退化草原生態系統的成效非常顯著（Buissonetal.，2021），在林道、邊坡等地的生態修復中也有較多成功案例（Nakamuraetal.，2005）。土壤種子庫中是否存在植被恢復目標物種的種子是利用種子進行生態恢復的關鍵。因此，土壤種子庫對于探究受干擾森林恢復重建過程的機制和受干擾森林恢復方案的選擇都具有重要意義。本研究選取亞熱帶常綠闊葉林為研究對象，以同區域未采伐森林為對照，研究不同方式采伐經32年恢復后對土壤種子庫的影響，分析土壤種子庫和地上植被的關系，進而揭示土壤種子庫在受采伐干擾森林恢復過程中的作用，旨在為南亞熱帶次生林的經營管理與人工促進恢復技術開發提供科學基礎和理論指導。

1 研究地區與研究方法

1.1研究區概況

研究區處于廣東乳源瑤族自治縣境內的天井山林場，位于乳源瑤族自治縣西部，地處南嶺支脈五嶺的南麓 （112^°53^′-113^°15^′E，24^°39^′-24^°51^′ N）。氣候屬于中亞熱帶濕潤氣候大區南嶺氣候區，為中山山地氣候，雨量充沛，干濕季分明。年平均氣溫為 17～20‰ ，年均降水量為 2800mm 。成土母巖為花崗巖。區內分布有山地紅壤和山地黃壤、黑色石灰土3大類土壤。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。

1.2研究方法

1.2.1樣方設定與樣地調查在天井山林場仙溪電站附近分別選取未采伐常綠闊葉林（non-cutting，NC）、擇伐林（selectivecutting，SC）和皆伐林（clearcutting，CC）作為研究對象。NC為該地區因交通不便保留下來的原生植被，林齡大于100年，樹種組成復雜，主要優勢樹種為蕈樹（Altingiachinensis）米（Castanopsiscarlesii）大果馬蹄荷（Exbucklandiatonkinensis）和 青岡（Quercusglauca）；據查閱林場史料和走訪林場老年職工得知，SC和CC前身為與NC同區域同類型原生林，1989年擇伐掉小班內胸徑大于 40cm 的樹木后未經人工干預自然恢復形成的次生林，主要優勢樹種為蕈樹、米褚、黧蒴錐（Castanopsis fissa）。CC為1989年皆伐掉小班內所有樹木后未經人工干預自然恢復形成的次生林，林內萌生有大量的竹子，主要優勢樹種為黧蒴錐、木蓮（Manglietiafordiana）和米櫧。

2021年11月，在每個采伐類型各設置3個規格為 30m×40m 的植物樣地，共9個樣地，重復樣地間距離大于 20m ，每個樣地劃分成12個10m×10m 的小樣方以便開展調查，各樣地信息見表1。對每個樣方內所有胸徑 gt;1cm 的喬木和灌木用鋁牌標記，每木檢尺，記錄編號、種名、胸徑、樹高、冠幅、坐標。在每個喬木樣方內采用對角線法設置3個 2m×2m 的灌木樣方調查灌木層，記錄灌木（包含所有高度大于 50cm 的灌木、喬木幼苗和木質藤本）的種名、株數、高度、基徑、蓋度。在每個灌木樣方內設置1個 1m×1m 的草本樣方調查草本層，記錄草本植物（包含竹子和草質藤本）的種名、株（叢）數、高度、蓋度。

表1樣地設置及信息

1.2.2土壤取樣與種子萌發測定土壤取樣在2022年1月大多數種子成熟散落且雨季到來之前開展。每個樣地內均勻布設5個取樣點，每個取樣點周圍 1m 范圍內取4個樣，取樣時撿去表層凋落物后用邊長為 10cm 的正方形土壤種子庫取樣器分 0～5cm.5～10cm 2 層采集土樣，合并同層土樣，共采集土樣90份。將采集的土樣過 5mm 篩（如有大粒種子放回土樣）以去除雜物和石塊，并充分混合。

土壤種子庫測定常用的方法有直接萌發法（史軍輝等，2006；孫瑜碩等，2022）、網篩分選法（吳敏等，2011；高郯等，2021）和漂浮法（彭軍等，2000；宋垚彬等，2010）。直接萌發法可鑒定出有活力的種子，是使用最為廣泛的種子庫測定方法，因此本文采用直接萌發法對種子庫進行測定。

萌發實驗在育苗溫室內開展，先在地面鋪設一層厚度約 5cm 的經過高溫消毒的黃心土基底，將經篩選的土樣均勻平鋪到底部帶透水孔的塑料萌發盆（ 30cm×30cm） 中，土樣厚度約 5cm ，適時澆水以保持土壤濕度。將萌發盆放置在黃心土基底上，用深色遮陽網將頂部和四周圍住以防強光和外來種子侵入。待有種子萌發后定期觀測，待幼苗可鑒定種類后進行種類鑒定并計數后拔除。同時，對萌發盒中的土樣翻動以促進土樣下層需光的種子萌發，至連續6周沒有新的種子萌發后結束觀測，整個觀測過程持續1年。

1.2.3地上植被和土壤種子庫關系分析土壤種子庫種子密度（ grains?m^-2? 用鑒定完畢的幼苗數量換算為 1m² 的數量來表示。

土壤種子庫的物種多樣性用Shannon多樣性指數 （H） Simpson多樣性指數 （D） 和Pielou均勻度指數 （E） 進行統計分析。Shannon多樣性指數和Simpson多樣性指數均是基于物種數量反映群落種類多樣性，其數值越大，代表群落中生物種類越多，群落的復雜程度越高。Pielou均勻度指數反映群落的均勻度，其值越大代表物種分布越均勻。各指數計算公式如下：

式中： s 為物種數； P_i 為第 i 個物種所占物種總數的比例（可代表相對蓋度、相對密度等）。

將土壤種子庫分為喬木、灌木和草本，分別與地上相同植物類型進行比較。采用Sorensen相似性系數 （S_c） 計算土壤種子庫與地上植被群落間的相似性，公式如下：

S_c=2w/（a+b）

式中： Δ_a 為土壤種子庫中物種數； b 為地表植被物種數； w 為土壤種子庫和地表植被共有物種數。

1.3數據處理

采用Excel2021對數據進行統計整理和作圖，采用SPSS21.0對數據進行統計分析。采用單因素方差分析（one-wayANOVA）和最小顯著差異法（leastsignificantdifference，LSD）比較不同采伐方式林下種子庫密度和多樣性。

2 結果與分析

2.1土壤種子庫的密度與垂直分布

不同采伐方式常綠闊葉林經過32年自然恢復后林下土壤種子庫密度NC最高（平均為3408.3grains ?m^-2 ），CC次之（平均為2508.3grains ?? m^-2 ），SC最低（平均為2091.7grains ?m^-2 ），不同采伐方式間差異不顯著（ Pgt;0.05 （圖1）。種子的不同生活型中，喬木種子密度最低（平均為272.2grains ?m^-2 ），灌木種子密度次之（平均為822.2grains ?m^-2 ），草本種子密度最高（平均為1575.0grains ?m^-2 ）。喬木和灌木的種子密度在不同采伐方式中差異均表現為 NCgt;CCgt;SC ，其中NC顯著高于CC和SC（ Plt;0.05） ，CC和SC間無顯著性差異；草本種子密度在不同采伐方式間無顯著性差異（圖1）。

土壤種子庫總密度和不同生活型種子密度的垂直分布在不同采伐方式中均表現為 0～5cm 層高于 5～10cm 層。NC的喬木、灌木、草本和總種子密度在土層間差異均達到顯著程度；SC的喬木種子密度在土層間差異達到顯著程度，灌木、草本和總種子密度在土層間差異不顯著；CC的喬木、灌木、草本和總種子密度在土層間差異均不顯著。

2.2土壤種子庫的物種數量和組成

由表2可知，不同采伐方式林下土壤種子庫中喬木的種子種數較少，共有7種，其中NC和CC均有4種，而SC僅有2種。喬木種子以陽生性樹種為主，其中光葉山黃麻（Tremacannabina）的種子數量最多且在3種林型都有出現，在NC中的密度顯著高于SC，是土壤種子庫的優勢樹種；樟葉泡花樹（Meliosma squamulata）在NC和CC中均有出現但數量較少，其他種只在其中一個林型中出現。

灌木種子的種數共有15種，其中NC有11種，SC有7種，CC有9種，以陽生性灌木或木質藤本為主，主要優勢種為梅葉冬青（Ilexasprella）、玉葉金花（Mussaenda pubescens）和鯽魚膽（Maesa perlarius），并且前兩種在NC中的密度顯著高于SC和CC。草本種子的種數最多，共有21種。其中，NC有12種，SC有9種，CC有16種。以莎草科、菊科和禾本科的陽生性草本植物為主，主要優勢種為香附子（Cyperusrotundus）蜈蚣草（Eremochloaciliaris）和葉下珠（Phyllanthusurinaria），其中香附子密度遠高于其他草本植物，并且在NC和SC中的密度顯著高于CC，蜈蚣草和葉下珠則在CC中的密度遠高于NC和SC。

2.3土壤種子庫的物種多樣性

不同采伐方式林下土壤種子庫的Shannon多樣性指數和Simpson多樣性指數均表現為喬木顯著小于灌木和草本，灌木和草本間無顯著性差異（圖2）。喬木的種子多樣性在NC中最高，其次為CC，在SC中最低，并且不同采伐方式間存在顯著性差異。灌木和草本的種子多樣性在NC和CC間差異不顯著，均高于SC，其中Shannon多樣性指數差異達到顯著水平。

不同采伐方式林下土壤種子庫的Pielou均勻度指數均表現為喬木小于灌木和草本，但差異大多未達到顯著水平（圖2）。喬木種子的Pielou均勻度指數表現為NC大于SC和CC，而灌木和草本的Pielou均勻度指數則相反，表現為NC小于SC和CC，但均未達到顯著水平。

2.4土壤種子庫與地上植被的相似性

不同采伐方式林下土壤種子庫與地上植被相似性極低，Sorensen相似系數平均為0.04（表3）。林下土壤種子庫與地上植被的共有物種中。其中，喬木有4種，NC有3種，占種子庫物種數的75% ，SC有1種，占種子庫物種數的 50% ，CC無；灌木有2種，NC無，SC和CC各有1種;草本有1種，在NC中。

3討論

3.1不同方式采伐對土壤種子庫密度和垂直分布的影響

土壤種子庫的種子密度可用來預測地上植被發展方向，對森林的保護管理和受干擾植被的恢復具有指導意義（李國旗等，2022）。不同植被類型的土壤種子庫密度差距很大，人為擾動也會造成種子庫密度的變化（曾加芹等，2013；孫瑜碩等，2022）。本研究中，NC土壤種子庫中喬木和灌木種子密度顯著高于采伐森林，表明采伐干擾降低了土壤種子庫中喬木和灌木種子的密度，并且經過32年仍未恢復至正常水平。本研究結果和其他類型森林的研究結果一致，如不同退化程度川滇高山櫟群落種子庫中，輕度退化林種子庫密度不同大寫字母表示不同生活型間存在顯著性差異（ Plt; 0.05），不同小寫字母表示不同采伐方式間存在顯著性差異（Plt;0.05） 。

Different capital letters indicatesignificant differences between differentlifeforms（ Plt;0.05） ），differentlowercaselettersindicate significant differencesbetween harvesting methods（ ?-0.05 ）

高于中度、重度和極度退化林（曾加芹等，2013）。SC 和CC間土壤種子庫密度不存在顯著性差異，表明擇伐和皆伐對土壤種子庫密度的影響差異不大，這和不同采伐方式對森林群落其他生態因子的影響不同，相對于皆伐，擇伐雖能改善群落環境提高生物多樣性但并不能提高土壤種子庫密度。

植物種子在土壤中的垂直分布特征是種子庫的立體結構，對種子的保存和萌發具有重要影響（Lietal.，2007）。林冠層和枯枝落葉層的阻擋使得大部分的種子均分布在地表的凋落物層和淺層土壤中（劉濟明等，2000；肖治術等，2001）。種子可通過雨水、動物、土壤縫隙等方式向土壤下層運動。由于下層土壤環境較為穩定且可減少霉菌的侵染，因此種子可存活較長時間且更容易發芽，從而維持一個植物的天然基因庫，對生物多樣性的維持具有重要意義（Teketay，1997；楊躍軍等，2001）。本研究中，NC的上層土壤（ 0～5cm 中的種子密度顯著高于下層土壤（ 5～10cm^? ，這與大多數研究（劉濟明和鐘章成，2000；張敏和宋曉陽，2015）報道相同。但是，除SC的喬木種子外，采伐過的森林土壤種子庫密度在土壤上層和下層間差異并未達到顯著水平，可能是由于采伐干擾減少了表層的種子輸人，也可能是由于采伐干擾促進了種子向下層運動，或二者兼有，這有待進一步研究。

3.2不同方式采伐對土壤種子庫物種組成和多樣性的影響

本研究在土壤種子庫中共發現植物物種43個，其中喬木7種，灌木15種，草本21種。與其他同一氣候帶的亞熱帶常綠闊葉林相比，略低于寶華山落葉常綠混交林（安村青等，1996），高于縉云山和黑石頂亞熱帶常綠闊葉林（熊利民等，1992；周先葉等，2000）。不同采伐方式林下土壤種子庫中喬木種子數量都很少且以陽生性先鋒樹種為主，與黑石頂（周先葉等，2000）和鼎湖山（黃忠良等，1996）常綠闊葉林相似。喬木種子種類少可能有多種原因：喬木一般種子個體大但產生的數量少且往往富含淀粉，容易被動物所采食（黃忠良等，1996），本研究取樣時間為種子集中萌發前的1月份，此時喬木成熟的種子有相當大一部分被動物如鳥類、松鼠、野豬等采食或儲藏起來；亞熱帶的氣候溫熱多雨，種子極易霉變腐爛（Gómez-Aparicioetal.，2010）。NC土壤種子庫中喬木種子的多樣性指數高于SC和CC，并且存在蕈樹這一地帶性植被優勢樹種，而SC和CC則均為陽生性先鋒種，表明采伐干擾32年后林下土壤種子庫中仍缺乏支撐林下植被更新和群落正向演替的喬木種子。土壤種子庫中喬木種子種類少且缺乏演替中后期階段樹種的種子可能是受干擾森林自然恢復緩慢的限制因子之一。不同采伐方式林下土壤種子庫中的灌木和草本植物種子在物種數量和多樣性指數間并無顯著性差異，均以陽生性先鋒種為主，與同氣候帶其他亞熱帶常綠闊葉林（劉穎等，2020；王昌輝等，2020）一致。這主要是因為這些植物對環境適應性強，種子個體小產生量極大且容易擴散，在林隙產生后可以大量萌生迅速占據生態位（Pearsonetal.，2002），這也是森林在受到破壞后林內短時間內出現大量先鋒種的幼苗從而急速逆向演替的原因之一。

3.3土壤種子庫與地上植被的相似性

土壤種子庫與地表植被之間的關系，可為預測群落演替方向和植被更新、恢復狀態提供依據（劉慶艷等，2014）。因此，有關干擾對地上植被和土壤種子庫相似性影響的數據，對于了解植物群落動態和制定適當的退化植被恢復策略至關重要（Anetal.，2022）。本研究中，不同采伐方式林下土壤種子庫與地上植被相似性都很低，地上植被主要優勢種為中生性闊葉樹種和耐陰灌木，而土壤種子庫優勢種為陽生性先鋒物種，與李雪華等（2024）研究報道相符，即土壤種子庫與植被間以低相似性為主，而高相似性的研究案例相對較少。本結果表明，地上植被的物種組成并不能反映到土壤種子庫中（Chaideftouetal.，2009），可能和地上植被物種的繁殖策略有關。群落優勢物種多為中生或耐蔭樹種，這些植物的種子往往體積較大、數量較少且缺乏休眠性，遇到合適的環境條件會選擇立即萌發，因此很難在土壤中持續存活（Zobeletal.，2007）。NC土壤種子庫中喬木種子中的4種有3種存在地上母株，比例和數量均高于采伐森林，這可能是由NC豐富的物種組成而造成，表明采伐干擾降低了林下土壤喬木種子庫與地上植被的相似性，不利于林下植被更新。

3.4土壤種子庫在森林恢復中的作用

利用土壤種子庫對受干擾植被進行恢復是一種低成本易操作的恢復方式，可借助圍封等措施實現自然恢復。但是，實際情況中，由于土壤種子庫中多以1年生雜草植物和早期演替物種等瞬時性種子為主，恢復目標物種的種子不存在或較少，因此單純利用土壤種子庫自然恢復至受干擾前植被的成功概率非常小。土壤種子庫比較現實的作用是在土壤基質未受到嚴重破壞性干擾（如采伐、臺風等）后迅速恢復成以先鋒種為主的過渡性植被，從而保護王壤和群落環境，有利于進一步恢復和演替。因此，要實現恢復至特定目標植被還需在一些關鍵環節進行必要的管理撫育。

4結論

（1）采伐32年后土壤種子庫中的種子密度、種數和多樣性指數仍小于未采伐森林，表明采伐干擾后森林土壤種子庫恢復需要更長的時間。（2）擇伐和皆伐對土壤種子庫的影響差異不顯著。（3）土壤種子庫中喬木種子種類少且缺乏演替中后期階段樹種的種子可能是受干擾森林不能靠土壤種子庫中的種子快速恢復的原因之一。

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