PEG模擬干旱脅迫下11份野生冰草種質資源 萌發期抗旱性評價

中圖分類號：S543 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2025）03-0723-09

[摘要：【自的】通過PEG模擬水分脅迫篩選出耐旱冰草種質資源。【方法】收集11份野生冰草為試驗材料，分析不同濃度的聚乙二醇（PEG-600O）模擬干旱脅迫對其種子相對發芽勢（PGR）、相對發芽率（ （RGP） ）、相對發芽指數（RGI）、相對活力指數（RVI）、相對苗高（RSH）和相對根長（RRL）的影響，并采用隸屬函數法對抗旱性進行綜合評價。【結果】PEG模擬干旱脅迫對11份野生冰草種質資源萌發期各指標均有影響，且材料間差異明顯，但各項指標均隨著PEG濃度的增加呈下降趨勢。低濃度（ 5% ）的干旱脅迫對 A₁、A₈ 和 A₉ 各項萌發指標具有一定的促進作用，尤其是對 RGR，RGI 和 RVI 隨著PEG處理濃度的增加，11份野生冰草種質資源的各項萌發指標均受到了不同程度的抑制，尤其是對RSH和RRL抑制作用較強，當濃度達到 25% 時， A₃ 和 A₄ 各項指標均被完全抑制。6個萌發指標間存在極顯著正相關關系，相關系數在 0.831～0.981，RGP 與 RGI 的相關性最高。11份野生冰草種質資源的 D 值范圍在 0.3877～0.5045 ，其中， A₁ 和 A₉ 的抗旱性優于其他材料。【結論】隨著PEG-6000濃度的增加，11份野生冰草種質資源萌發期各個指標均表現出明顯的差異，其抗旱性強弱依次為 A₁gt;A₉gt;A₆gt;A₂gt;A₇gt;A₅gt;A₈gt;A₁₀gt;A₁₁gt;A₄gt;A₃

0 引言

【研究意義】水分的缺失在很大程度上影響和限制了植物正常生長發育，甚至對品質和植被退化等也產生了嚴重的影響。種子是植物進行傳播的重要手段，而種子萌發期是植物生活史中的關鍵階段，也是感應外界環境變化的最初階段，它決定著植物萌發后所面臨的生存環境；萌發能力的強弱在一定程度上可以反映植物苗期對逆境脅迫的忍耐能力[1-3]。因此，在種子萌發期開展抗旱性研究，對冰草抗旱資源篩選以及態修復利用均具有重要意義。【前人研究進展】聚乙二醇（PEG-6000）作為一種滲透調節劑，模擬干旱脅迫時與土壤控水具有相似的效果，是植物種子萌發期抗旱性鑒定的重要方法。該方法在偃麥草（Elytrigia repens）[4]、披堿草（Elymusdahuri-cus）[5]、無芒雀麥（Bromusinermis）[6]等牧草資源萌發期耐旱篩選中得到廣泛應用，且不同種質資源種子對干旱脅迫的響應也存在較大差異。冰草屬（Agropyron）為禾本科（Poaceae）多年生異花授粉植物，屬于草原旱生植物，是溫帶干旱地區最重要的牧草之一[7]。冰草屬植物具有抗旱抗寒、耐瘠薄、分蘗能力強等優點，能夠廣泛適應各種惡劣環境，并具有一定的耐鹽堿能力，是一種良好的水土保持和防風固沙植物[8-9]。同時，冰草屬植物具有很高的飼用價值，并在小麥改良中可提供理想的基因資源。冰草屬植物在農牧業生產中被廣泛關注。【本研究切入點】內蒙古冰草種種質資源豐富[10]。目前，有關冰草屬的研究主要集中在生產性能及飼用價值、遺傳多樣性等方面[11-13]種子萌發期抗旱性的研究也有相關報道，但對來源于不同地區冰草種質資源進行抗旱性篩選和評價的研究相對較少。【擬解決的關鍵問題】采用PEG-6000高滲溶液模擬萌發期干旱脅迫環境，對收集的11份野生冰草種質資源進行萌發試驗，采用隸屬函數綜合評價其種子萌發期的抗旱性，探討不同冰草種質資源對干旱脅迫的忍耐能力，為冰草抗旱種質資源鑒定評價、抗旱新品種選育以及退化草原生態修復提供理論依據。

材料與方法

1.1 材料

供試材料為內蒙古自治區采集的11份野生冰草種質資源，經田間擴繁后用于萌發期抗旱性研究。表1

1.2 方法

1. 2.1 試驗設計

試驗在內蒙古自治區農牧業科學院牧草育種實驗室進行。每份材料挑選大小均勻、籽粒飽滿的種子50粒，用 2% NaClO處理 10min ，蒸餾水沖洗干凈后晾干備用。采用質量比配置不同濃度的PEG-6000溶液（ 5% ！ 10% ！ 15% ！ 20% 和25% ），對照為蒸餾水，將50粒種子均勻地置于鋪有雙層濾紙（直徑 9cm 且含 5mL 不同濃度PEG溶液的培養皿中，每個處理組重復3次。放入25°C ，濕度為 60% ，光照/黑暗時間為 12h/12h 的智能人工氣候培養箱中。從種子置床之日起觀察，以胚芽突破種皮且達到1/2種子長為發芽標準，記錄發芽種子數，為保持培養皿內PEG濃度不變，試驗期間通過稱重法補充水分，以維持培養皿內滲透勢不變，試驗于21d后結束。

1.2. 2 測定指標

1.2. 2.1 根長和苗高

試驗結束后，每個培養皿隨機取出10棵幼苗，用精度為 0.01mm 的游標卡尺分別測量不同材料的苗高和根長，若幼苗不足10株，則全部測量。

1. 2. 2. 2 萌發指標

分別計算不同材料的發芽勢（Germinationrate， GR） 發芽率（Germinationpercentage， GP ）發芽指數（Germinationindex， GI ）和活力指數（Vitalindex，W） 。

GR（%）= 第7d萌發種子數/供試種子總數×100% ：

GP（%）= 萌發種子總數/供試種子總數 × 100% ：

GI=ΣGt/Dt，Gt 為每日發芽種子個數， Dt 為對應發芽時間。

VI=GI×S，S 為幼苗長度。

各個萌發指標均采用相對值表示，即相對發芽勢（Relative germination rate， RGR： ）、相對發芽率（Relative germination percentage， RGP ）、相對發芽指數（Relative germination index， RGI ）、相對活力指數（Relativevigorindex， RWI） ，相對根長（Rela-tiveroot length， RRL ）以及相對苗高（Relativeseed-lingheight， RSH ）。

各個指標相對值 （%）=PEG 脅迫下指標值/對照指標值 ×100% 。

1.2.2.3 抗旱性綜合評價

采用隸屬函數法對11份野生冰草種質資源萌發期抗旱性進行評價。根據公式（1）和（2）計算各項萌發指標的隸屬函數值 ;根據公式（3）和公式（4）分別計算標準差系數 V_j 和權重系數 ；根據公式（5）計算 D 值。其中，綜合抗旱性越強，則 D 值越大。

式中， X_ij 為 i 材料 j 指標的隸屬函數值， X_jmax 為 j 指標的最大值， X_jmin 為 j 指標的最小值。

1.3 數據處理

所有數據均采用Excel進行整理；采用SPSSStatistics22.0進行方差分析。

2 結果與分析

2.1干旱脅迫對野生冰草種子相對發芽勢（ RGP） 與相對發芽率 （RGR） 的影響

研究表明，11份野生冰草種質資源的 RGP 與RGR隨著PEG濃度的增加呈顯著下降的趨勢（ P lt;0.05 ）。 5% PEG脅迫對冰草RGP影響較小，甚至對 A₁、A₄、A₆、A₈、A₉ 和 A₁₀ 種子萌發產生了促進作用，其中 A₁，A₉ 和 A₁₀ 的 RGP 顯著高于A₃，A₇ 和 A₁₁（Plt;0.05） ，而 A₂、A₄ 等材料介于兩者之間; 10% PEG 脅迫下， RGP 變化范圍在61.01%～100.00% ，除 A₃ 和 A₁₁ 外，其他材料的RGP 均在 75% 以上； 15% PEG脅迫下， RGP 變化范圍在 36.77%～86.19% ，與其他材料相比， A₄ 和 A₁₀ 仍表現出較高的萌發能力， RGP 分別為81.36% 和86. 19% ；PEG濃度達到 20% 之后，RGP 變化范圍在 16.07%～39.60% ， RGP 下降幅度較大； 25% 濃度下，冰草種子萌發則全部受到嚴重抑制，所有材料RGR均下降到 10% 以下。在5% PEG脅迫下，除 A₃、A₄ 和 A₁₁ 的 RGR 呈不同程度下降外，其他材料的RGR較對照均呈不同程度提高，其中最大的為 A₉ ，其次是 A₂、A₄ 和 A₁₀ ，且RGR顯著高于其他材料（ Plt;0.05 ）； 10% PEG脅迫對冰草種質資源間的 RGR 影響較小，且與對照相比，對 A₂、A₆、A₇、A₉ 和 A₁₀ 的RGR仍具有一定的促進作用; 15% PEG脅迫下， A₃、A₅、A₆、A₇ 、A₈、A₉ 和 A₁ 的 RGR 仍在 80% 以上，且顯著高于其他材料（ Plt;0.05） ；當PEG脅迫濃度達到 20% 時， RGR 大幅下降，最高僅為 53.03% ： 25% PEG脅迫下，種子萌發則被嚴重抑制。表2

2.2干旱脅迫對野生冰草種子相對發芽指數（RGI） 與相對活力指數 （RWI） 的影響

研究表明，隨著PEG脅迫濃度的增加，11份野生冰草種質資源的RGI整體上隨著干旱脅迫的增強而顯著降低。 5%～25% PEG脅迫下，冰草的RGI變化范圍分別為 122.48%～72.63% ！107. 40% ＼～62. 50% 90.33% ＼～44. 13% 、41. 18% ～12.99% 和 6.21%～0% 。 5% PEG脅迫下，除A₃，A₇ 和 A₁₁ 外，對其他材料的 RGI 均具有一定的促進作用，其中， A₈ 的 RGI 高達 121.93% ，顯著高于 A₃、A₄、A₅、A₇ 和 A₁₁（Plt;0.05） ； 10% PEG脅迫下， A₆…A₉ 和 A₁₀ 的 RGI 顯著高于其他材料（ P lt;0.05 ，除 A₃ 和 A₁₁ 外，其他材料的RGI均在80% 以上， 10% PEG脅迫對RGI產生一定影響，但不是很大； 15% PEG脅迫下， A₁₀ 的 RGI 顯著高于其他材料（ Plt;0.05 ）； 20% PEG脅迫下， A₁₀ 的RGI顯著高于其他材料（ Plt;0.05. ），其次是 A₆ 和_A8，RGI 分別為 38.08% 和 35.48% 25% PEG脅迫下，所有材料的RGI均較低，僅在 6.21% ＼～0.00% 。

表2干旱脅迫下11份野生冰草種質資源相對發芽率和相對發芽勢的變化

11份野生冰草種質資源隨著PEG脅迫的增強呈降低的趨勢。 5% PEG脅迫下，除 A₃…A₇ 和A₁₁ 外，其他材料RVI較對照均呈不同程度的增加，其中， A₁，A₈ 和 A₉ 的 RWI 顯著高于其他材料（ Plt;0.05， ，在低濃度PEG脅迫下對種子活力具有一定促進作用； 10% PEG脅迫下，與對照相比，RV7均表現出不同程度的下降，其中，下降幅度最大的為 A₈ 15% PEG脅迫下， RWI 均降到 60% 以下，其中 A₆ 和 A₉ 的 RWI 顯著高于其他材料（ Plt; 0.05） ; 20% PEG脅迫下， A₃ 和 A₄ 的 RVI 均較低，僅為 3.50% 和 4.57% ，顯著低于其他材料；25% PEG脅迫下，種子活力基本被抑制， RVI 最大是 A₁₀ ，僅為 1.59% 。表3

2.3干旱脅迫對冰草種子相對苗高 （RSH） 與相對根長 （RRL） 的影響

研究表明，冰草種子整體表現為在較低的干旱脅迫下 5%～10% ），對幼苗生長的影響程度較小，甚至對部分材料幼苗的生長產生了作用促進，隨著濃度的增加，幼苗生長則被明顯抑制。5% PEG脅迫下， A₁、A₃、A₆、A₈ 和 A₉ 的 RSH 均在100% 以上，且 A₁ 和 A₃ 的RSH顯著高于其他材料（ Plt;0.05， ； 10% PEG脅迫下， A₁ 和 A₉ 的RSH顯著高于其他材料（ Plt;0.05 ），RSH分別為104.90% 和 106.23% ; 15% PEG脅迫下， A₁ 的RSH顯著高于其他材料（ Plt;0.05， ），但所有材料的RSH均在 65% 以上；當脅迫濃度達到 20% ， A₆ 和 A₇ 的 RSH 顯著高于其他材料（ Plt;0.05. ；在25% PEG的高強度水分脅迫下，幼苗生長均受到了抑制。

不同濃度PEG脅迫對RRL均隨著濃度的增加呈下降趨勢，但低濃度PEG脅迫對根部生長的影響較小，其中，對材料 A₁、A₄、A₈、A₉ 和 A₁₀ 根的生長具有一定的促進作用。 5% PEG脅迫下， A₉ 的RRL顯著高于其他材料（ Plt;0.05 ），其次是A₁，A₄ 和 A₁₀ ，但所有材料RRL都在 80% 以上，低濃度的干旱脅迫對根系生長影響不大； 10% PEG脅迫下， A₁，A₂ 和 A₈ 的 RRL 均在 90% 以上，且顯著高于 A₇ 和 A₁₁（Plt;0.05） ，其他材料介于二者之間； 15% PEG 脅迫下， A₁、A₃、A₆ 和 A₉ 的RRL顯著高于 A₄、A₁₀ 和 A₁₁ ，且均在 70% 以上；當濃度達到 20% ，除 A₆ 外，其他材料的RRL值均在50.00% 以下，最低為 20.68% 25% PEG脅迫下，材料的RRL均下均降到 30.00% 以下，但 A₁ 的RRL顯著高于其他材料（ Plt;0.05 ），根系生長被顯著抑制。表4

表3干旱脅迫下11份野生冰草種質資源相對發芽指數和相對活力指數的變化

2.4 干旱脅迫下野生冰草各生長指標的抗旱系數

研究表明，6個指標的相關性均達到了極顯著正相關（ Plt;0.01 ，其中 RGP 和RGI的相關性最高，相關系數可達0.981；其次是 RGI 和 RGR ，相關系數為 0.968，RW 和RSH的相關性最低，相關系數為0.831。冰草種子萌發期適應干旱脅迫的方式是由多種因素共同作用的，單一指標無法準確地評價冰草種質資源的抗旱性。表5

2.5 冰草萌發期抗旱性的綜合評價

研究表明，獲得抗旱能力 D 值表611份種質材料的綜合評價值 D 在 0.387 7～0.504 1 綜合評價值大小依次為 A₁gt;A₉gt;A₆gt;A₂gt;A₇gt;A₅gt; A₈gt;A₁₀gt;A₁₁gt;A₄gt;A₃ ，種質 A₁，A₉ 在種子萌發期抗旱性較強，而 A₃ 和 A₄ 抗旱性最差。表6

3討論

3.1種子萌發期是植物生活周期中最重要以及最脆弱的階段[14]，與植物是否成功建植及后期生長發育密切相關[15]。種子在萌發期面對干旱脅迫表現出來的抗旱能力對幼苗生長以及發育均具有重要意義。研究發現不同PEG濃度對冰草種子萌發期的 RGR，RGP，RGI，RVI，RSH 和RRL產生一定的影響，但不同的冰草種子對PEG脅迫的響應并不相同，分析原因可能是由于不同生境條件和其自然分布地區的氣候因素差異導致不同冰草種子對干旱脅迫的響應不同。低濃度的PEG脅迫處理對大部分的冰草種子萌發影響不大，如在 5% PEG脅迫下，與對照相比，部分冰草種質資源的各項萌發指標表現出不同程度的增加，特別是 RGR，RGI 和RVI，可能是因為種子在萌發過程中，低濃度的PEG脅迫對其產生了一定的“引發”作用，即可能激發了種子內酶的活性，促進貯藏物質的動員和能量轉化，或者減輕了自由基對細胞的傷害，又或者種子萌發過程中促進了促進轉錄和翻譯，提高了RNA含量等，進而完成了一些有利于其后萌發及生長的物質代謝過程，從而保證種子順利萌發，甚至促使其萌發，提高了抗逆能力[6，16＼～18]。類似的情況在其他種子萌發抗旱性研究中也有相關報道[19-20]。當脅迫濃度達到10% ，對大部分種子的萌發仍具有一定的促進作用。隨著PEG處理濃度的增加，11份野生冰草種質資源的萌發均受到了不同程度的抑制，尤其是對RVI，由此說明PEG干旱脅迫作用的增強使其對種子萌發由促進轉為抑制，但不同材料不同指標的受抑制程度并不相同。當PEG濃度達到20% ，冰草的各項指標均明顯被抑制。綜合可知，不同PEG脅迫處理下，11份野生冰草種質資源萌發期各項指標因材料和PEG濃度而存在差異，低濃度PEG脅迫對種子萌發影響較小，甚至對部分材料的萌發產生促進作用，但較高濃度PEG脅迫對種子萌發則產生明顯抑制。

3.2種子萌發抗旱性強弱受多種復雜因素的影響，且不同植物種子指標鑒定的抗旱性得到的結果也各有差異。從試驗結果看，6個生長指標間呈極顯著正相關，且各材料不同抗旱指標間的表現并不一致，如 5% PEG 脅迫下， A₁ 的RGP和RSH 最大， A₈ 的 RGI 和 RWI 最大，而RGR和RRL最大的是 A₉ ，由此說明單一指標不能綜合反映冰草種質資源抗旱性強弱，其適應干旱的方式是由多種機制共同作用的。因此，進行抗旱性評價時需要進行多個指標綜合分析。隸屬函數法是一種綜合多個萌發指標進行抗旱評價的有效方法，該方法能夠消除指標的片面性，更加全面準確地分析出各種植物資源抗旱性的強弱，在燕麥（Avenasativa）[21]、雜花苜蓿[22]、毛花雀稗（Paspalum di-latatum）[23]、無芒雀麥[24]、黑麥草（Lolium pe-renne）[25]等牧草抗旱性研究中已有相關報道。研究采用隸屬函數法綜合評價了11份野生冰草種質資源萌發期抗旱性，發現 A₁ 和 A₉ 的抗旱性優于其他材料。該評定結果更加全面準確地反映各種質資源在萌發期的抗旱性強弱，可用于抗旱資源的初步篩選，但由于采集地的環境差異以及不同時期的抗旱機制不同，因此，需要結合生長期等指標進行抗旱性的驗證。

4結論

PEG模擬干旱脅迫對11份野生冰草種質資源的 RGR，RGP，RGI，RVI，RSH 和RRL均產生顯著的影響，但不同的冰草種子對PEG脅迫的響應存在差異，隨著PEG干旱脅迫濃度的增加各項指標呈降低趨勢，但低濃度的PEG脅迫對種子萌發影響不大，甚至起到了“引發”作用，隨著PEG脅迫濃度的增加，抑制作用增強。冰草各個指標間呈極顯著的正相關，冰草種質資源的萌發抗旱性大小順序依次為 A₁gt;A₉gt;A₆gt;A₂gt;A₇gt;A₅gt;A₈ gt;A₁₀gt;A₁₁gt;A₄gt;A₃ 。

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Abstract：【 Objective】 The germplasm resources of drought tolerant Agropyron cristatum were screened by PEG simulated water stress.【Methods】 The seeds of11 A. cristatum germplasm resources collected were usedasthe testing materials to evaluate the effects of differentPolyethylene glycol （PEG-6OOO）concentration on six seed germination indexes （relative germination rate，relative germination potential，relative germination index，relative vitality index，relative seedling height and relative root length），and drought resistanceof these materials was was comprehensively evaluated by using the membership function method.【Results】The results showed that PEG simulated drought stress had significant effects on the germination stage of 11 A . cristatum germplasm resources，and there were significant diferences among the materials，but the indexes showed a decreasing trend with the increase of PEG concentration. Low concentration of drought stress had a certain promotion on germination indexes of A₁ ， A₈ and A₉ ，especially on RGR ， RGI and RWI . The germination indexes of 11A . cristatum germplasm resources was inhibited with the increase of PEG stress concentration，and the inhibition effect on RSH and RRL was stronger，when the concentration reached 25% ，the A₃ and A₄ indexes werecompletely inhibited.Correlation analysis showed that there was asignificant correlation between the six indicators，and the correlation coefficient was O.831 to O.981， RGP has the highest correlation with RGI .The germination indexes of 11 A. cristatum germplasm resources were evaluated by membership function method and with D value range of O.387，7 to O.5O4，5，and the drought resistance of A1 and A9 was beter than those of other materials.【Conclusion】There are diffrences in the indexes of the germplasm resources at the germination stage of 11A . cristatum germplasm resources under drought stress with the increase of PEG -6OoO concentration，and the drought resistance is as follows：A i₁gt;A₉gt;A₆gt;A₂gt;A₇gt;A₅gt;A₈gt;A₁₀gt;A₁₁gt;A₄gt;A 3

Key words：wild Agropyron cristatum ; germplasm resources ; seed germination; drought resistance