低·高溫脅迫對尾巨桉幼苗光合特征和生長的影響

中圖分類號 S718.5 文獻標識碼A

文章編號 0517-6611（2025）12-0074-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.12.018

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effcts of Low and High Temperature Stress on Photosynthesis and Growth of Seedlings of Eucalyptus urophylla ×E grandis from Different Sources

ZHOU Xue-meng，ZHOU Xiaoguo，WENYuan-guangetal（InstuteofEco-EnvironmentalResearch，Guangxi AcademyofScienceNanning，Guangxi 530007）

Abstract[Obectie]InodertoinvestigateteefetsofextremeclimateonpotosytesisadsedlinggrowthofEucalyptusohla ×E grandis.[Method]We compared the photosynthesis and growth affected by low （ 5°C/0^qC ）and high temperature （ 40‰ ）（day/night） betwenedlingsfromBagui SeedlingsCo.，LTD.（BG）andanotheranonymous nursery（NBG）.Result]Theresultsshowedthathotosynthetic rate，stomatal conductance，intercellular CO₂ concentration and transpiration rate of BG seedlings were significantly higher than those of NBGsedlingsatootemperatureesdlingpotosthsisdgowthatecreasedsignifcantlywithlowandightemprature. ThephotosyntheticparametersofBGsedingswerealsosignificantlyhigherthantoseofNBGferloworhightmperaturetreamntThe coldand heatdamage indexesof BGseedlings wereO-1and2-3，respectively，yetthoseof NBG sedlings were 1-2and _3-4 ，respectively. [Conclusion]idicatedtatBGsdlingdastrogerpotosyeticbilttanNBGsdlinginoaltemperatueandao ger resistance and recovery ability in extreme climate stress.

Key words Eucalyptus urophylla ×E ： grandis seedlings;Low temperature stress; High temperature stress;Photosynthetic rate;Stomatal conductance

按樹人工林是當今世界上生長速度快、產量高、用途廣泛、經濟效益好的人工林之—[1-2]。至 2018年，全球桉樹人工林面積已達2500萬 hm^2[3] 。近20年來我國桉樹人工林面積不斷增加，至2018年，全國桉樹種植面積已達546.74萬 hm² ，主要分布在廣西、廣東、海南、福建等沿海省區，約占全國按樹栽培面積的 80% ，其中廣西桉樹的種植面積最大，高達 256.05萬 hm^2[4] 。隨著桉樹種植面積的不斷擴大，桉樹苗木生產企業也迅速增多，由于不同生產企業生產的苗木存在質量差異，導致造林林分的生長和產量差異，直接影響林業生產企業的經濟效益。因此，近年來桉樹優質種苗的選擇備受關注。

溫度是桉樹發展的主要限制因子之一。隨著全球氣候變化的加劇，極端溫度事件頻發，強度加大，時間延長，我國也面臨著更明顯的大暖、大冷氣候變化，導致桉樹人工林同時面臨著高低溫脅迫[5-6]。DH32-29 是廣西大量生產和應用的尾巨桉優良無性系，然而，關于不同苗木生產企業生產的尾巨桉DH32-29幼苗對溫度變化的適應性，特別是在低、高溫環境下的光合作用和生長速率均不清楚。為此，筆者以廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司（簡稱八桂種苗公司）生產的DH32-29幼苗（BG）和其他苗圃生產的DH32-29幼苗（NBG）為研究對象，探討低、高溫脅迫對尾巨桉幼苗的光合作用和生長的影響，旨在為桉樹造林的苗木選擇及應對氣候變化提供科學依據和對策。

1材料與方法

1.1供試材料植物材料為2種不同生產來源的營養杯尾巨桉無性系DH32-29幼苗，一種來源于八桂種苗公司（BG），另一種來源于其他苗圃（NBG）。選取的幼苗中BG的苗高和地徑分別為（ cm 和 ） mm ，略低于NBG的[（ （23.2±1.4） 1 cm 和 （3.17+0.44）mm] ，但無顯著差異（ Pgt;0.05）

1.2 試驗方法

1.2.1試驗設計。供試尾巨桉無性系幼苗每種60株，每株種植于1個直徑 10cm 高 8cm 的塑料盆中，每盆裝基質與紅壤混合土約 0.6kg 。試驗期間用自來水澆灌。供試尾巨桉幼苗先在常溫條件下（八桂種苗公司苗圃）適應 20～35d 生長，再進行低溫和高溫脅迫試驗，并于開始試驗的第1天、第5天、第10天測量幼苗的苗高和地徑。

苗高（地徑）生長速率按以下公式計算：

式中： a 為試驗處理測定的苗高或地徑； b 為初始的苗高或地徑； d 為試驗處理時間。

1.2.2 低、高溫脅迫處理

（1）低溫處理。供試尾巨桉幼苗在八桂種苗公司苗圃培養 20～35d 后，用于低溫處理的幼苗（不同來源幼苗各20株，共40株）轉人廣西森林生態與保育重點實驗室的步入式人工氣候培養室（Model CMP6050;Conviron，Winnipeg，MB，Canada）。幼苗先置于室溫 23^qC/18^°C （晝/夜），光周期晝夜為 12h ，光照強度為 500μmol/（m²?s），CO₂ 濃度設計為500/0μmol/（m²?s） ，濕度為 80% 的環境下適應性培養 5d 參考 Yan 等[7的方法，其他氣候條件不變的條件下，溫度在5d內以平均 5% 的速度逐漸降溫至 5°C/0^°C （晝/夜），并在該低溫環境下持續5d后測定幼苗的各項生理指標（圖1a）。

（2）高溫處理。供試尾巨桉幼苗在八桂種苗公司苗圃培養20＼～35d后，用于高溫處理的幼苗（不同來源幼苗各20株，共40株）轉入廣西森林生態與保育重點實驗室的步入式人工氣候培養室。幼苗先置于室溫 23^°C/18^°C （晝/夜），光周期晝夜為 12h 、光照強度為 500μmol/（m²?s） Ω.CO₂ 濃度設計為 500/0μmol/（m²?s） 、濕度為 80% 的環境下適應性培養 5d 。參考Yan等[的方法，其他氣候條件不變的條件下，溫度在5d內以平均 5% 的速度逐漸升高至 40C/36C （晝/夜），并在該高溫環境下持續5d后測定幼苗的各項生理指標（圖1b）。

Fig.1 Treatment diagram of Eucalyptusurophylla ×E grandisseedlingsinnurseryand walk-in climate chambers

1.2.3冷（熱）害分級觀測。低（高）溫脅迫期間對2種尾巨按無性系幼苗植株生長狀態進行觀察測定，并分級記錄其冷（熱）害程度。冷（熱）害分為6級：0級為植株生長旺盛，無明顯傷害，葉片無肉眼可見的損傷；1級為植株生長一般，葉片有明顯可見的輕度受損，葉緣或葉尖失水萎蔫；2級為植株生長一般，主要體現在老葉色澤變暗，部分變軟萎蔫，新葉失水萎縮，但葉片受損面積不超過總葉片面積的 _1/3;3 級為植株生長明顯受到抑制，1/3的葉片明顯受損，具體體現在老葉枯萎發黃，新葉失水萎縮；4級為植株生長明顯受到抑制，1/3～2/3 老葉甚至成熟葉片出現枯萎掉落，新葉萎蔫;5級為整株萎蔫；6級為整株干枯死亡。

1.2.4光合測定。采用 Licor-6400 便攜式光合系統，測定不同溫度下桉樹幼苗成熟、展開、健康的葉片凈光合速率 （P_n） 、氣孔導度（ G_s ）、葉片胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 和蒸騰速率 （T_r） 。測定時間為8：30—11：30。測定條件設置為葉室溫度控制在25^°C ，光強設定為與培養箱環境一致的有效光合輻射（PAR） [500μmol/（m²?s）]，CO₂ 濃度為 500μmol/mol 。每株幼苗所有指標測定均重復3＼～6次。

1.3數據分析采用獨立樣本 T 檢驗比較不同來源尾巨桉幼苗或者同一組幼苗在不同氣溫環境下光合作用參數（ P_n 、G_s，C_i 和 T_r ）和生長量（苗高和地徑）、生長速率的差異顯著性。以上分析采用RStudio運行，顯著性水平設置為 Plt; 0.05。數據繪圖由RStudio軟件完成。

2 結果與分析

2.1低溫脅迫對2種不同來源尾巨桉幼苗生長的影響2種來源尾巨桉幼苗在常溫和低溫下的生長情況見圖2。從圖3和表1可知，在八桂種苗公司進行常溫試驗開始第1天，BG的苗高和地徑稍低于NBG，但二者間差異不顯著（ Pgt; 0.05）第1＼～5天，BG幼苗的苗高生長速率稍低于NBG幼苗，且二者間差異不顯著（ Pgt;0.05 ），二者地徑生長速率差異不顯著（ Pgt;0.05） 。第6＼～10天2種幼苗的苗高和地徑生長速率基本一致（表1）。

在步入式氣候培養室中，進行低溫處理第1天，BG幼苗的苗高和地徑分別為（ 33.70±0.57 ） cm 和 （3.16±0.45） ）mm，略低于NBG的（ 35.40±0.68 ） cm 和（ 3.45±0.28） ）mm，且二者間差異不顯著（ Pgt;0.05） （圖3c、圖3d）。在低溫環境下，2種不同來源尾巨桉幼苗的苗高、地徑仍處于增長狀態，降溫過程中，第1＼～5天2種幼苗的苗高生長速率差異不顯著（ Pgt;0.05） ，注：a.常溫下BG;b.常溫下NBG;c.低溫處理5d的BG幼苗;d.低溫處理5d的NBG幼苗。

NoteaSedinofolpealesatopod at low temperature for 5 days.

ig.2GrowthofEucalyptusurophylla × E.grandis seedlings from two different sources under normal and low temperature treatr

Fig.3Seedling height and ground diameter of Eucalyptus urophylla ×E. grandis from two different sources under ambient temperature and low temperature treatment

但是BG的地徑生長速率[ （0.095±0.030）mm/d] 顯著高于NBG[ （0.040±0.080）mm/d] （ Plt;0.05） 。低溫環境下，2種幼苗的苗高和地徑生長速率與常溫下的相比均降低，即降溫過程中第1＼～5天BG幼苗的苗高和地徑平均生長速率分別降低了 33% 和 68% ，NBG幼苗分別降低了 46% 和 89% ;第6＼～10天低溫脅迫時BG幼苗的苗高和地徑平均生長速率分別降低了 78% 和 96% ，NBG幼苗分別降低了 90% 和 98% （表1）。

低溫處理5d的結果顯示，BG幼苗受冷傷害為0＼～1級：大部分植株沒有明顯受損，葉片基本正常，小部分表現為葉片輕度受損，葉緣或葉尖失水萎蔫。NBG幼苗受冷傷害為1＼～2級：大部分植株生長一般，表現為老葉色澤變暗，部分變軟萎蔫，新葉失水萎縮，也有部分新葉失水萎縮稍嚴重，但受損面積不超過總葉片的 1/3 。均未出現幼苗整株死亡現象（圖2c、圖2d）。

2.2低溫脅迫對2種不同來源尾巨桉幼苗葉片光合作用參數的影響低溫脅迫使尾巨桉無性系幼苗葉片光合作用參數顯著下降（ Plt;0.05 （圖4）。低溫處理5d后，與常溫處理相比，BG和NBG幼苗的光合速率 （P_n） 分別下降了 45% 和54% ，氣孔導度 （G_s） 分別下降了 49% 和 67% ，胞間 CO₂ 濃度（ C_i^∧ 分別下降了 17% 和 10% ，蒸騰速率 （T_r） 分別下降了 52% 和 65% 。在常溫和低溫環境下BG幼苗的 均顯著高于NBG（ Plt;0.05） 。常溫條件下BG幼苗的 C_i 顯著高于NBG（ Plt;0.05） ，但是低溫處理后兩者間差異不顯著（ Pgt; 0.05）。

注：不同大寫字母表示不同來源尾巨桉幼苗在相同溫度下差異顯著（ Plt;0.05） ；不同小寫字母表示同一種尾巨桉幼苗在不同溫度下差異顯著（204 （Plt;0.05） 。

Note：Different capital letters indicate significant difference in the seedlings of Eucalyptus urophylla ×E .grandis from different sources at the same temperature（ Plt;0.05） ;different lowercase letters indicatesignificant diffrence inthesamespecies of Eucalyptus urophylla ×E grandis seedlingsatdifferent temperatures（ Plt;0.05 》

Fig.4Effects of low temperature stress on photosynthetic parameters of the two Eucalyptus urophylla ×E grandisfromdifferentsol

2.3高溫脅迫對不同來源尾巨桉幼苗生長的影響2種來源尾巨桉幼苗在常溫和高溫下的生長情況見圖5。與高溫試驗等同處理的同一批幼苗，常溫試驗第1＼～5天BG幼苗的苗高和地徑稍低于NBG，但二者間差異不顯著（圖6a、圖6b）（ Pgt;0.05） ，第6＼～10天BG幼苗的苗高和地徑均低于NBG0 （Plt;0.05） 。

在步入式氣候培養室進行高溫處理第1天，BG幼苗的苗高和地徑[ （41.70±1.92）cm 和 （4.30±0.39）mm] 稍低于NBG[ （43.90±2.11）cm 和 （4.67±0.49）mm] ，但二者間差異不顯著（ Pgt;0.05 （圖6c、圖6d）。高溫環境下，2種不同來源尾巨桉幼苗的苗高、地徑處于增長狀態。升溫過程中2種幼苗的苗高生長速率差異不顯著（ Pgt;0.05， ，但是在高溫脅迫期間，BG幼苗的地徑生長速率顯著高于NBG。高溫環境下

2種幼苗的苗高和地徑生長速率與常溫下相比均降低。第1＼～5天升溫過程中BG幼苗的苗高和地徑的平均生長速率分別降低了 67% 和 69% ，NBG分別降低了 64% 和 45% ；第 6～ 10天高溫脅迫后BG幼苗的苗高和地徑平均生長速率分別降低了 72% 和 70% ，NBG分別降低了 79% 和 83% （表2）。

結果顯示，BG幼苗受熱傷害為2＼～3級：植株生長一般，部分幼苗生長受到嚴重抑制，大部分老葉色澤變暗，部分變軟萎蔫，新葉失水萎縮，受損面積不超過總葉片的 1/3 ;NBG的受熱傷害為3＼～4級：大部分生長明顯受到抑制，超過1/3的葉片明顯受損，表現為葉片發黃、老葉枯萎、新葉失水萎縮，小部分幼苗生長受到嚴重抑制（圖5c、圖d）。均未出現幼苗整株死亡現象。

注：a.常溫下BG幼苗;b.常溫下NBG幼苗;c.高溫下BG幼苗;d.高溫下NBG幼苗。

oteaSeeinlbtr high temperature.

2.4高溫脅迫對不同來源尾巨桉幼苗葉片光合參數的影響高溫脅迫使尾巨桉幼苗的 和 G_s 顯著下降（ Plt;0.05） （圖7）。與常溫環境下相比，高溫處理后BG和NBG的

Fig.5Growth of Eucalyptus urophylla ×E grandis seedlings from two different sources under normal and high temperature treatment分別下降了 20% 和 47%，G_s 分別下降了 53% 和 49% ；高溫處理后BG的 C_i 顯著下降（ Plt;0.05） ，降幅為 14% ，但NBG僅下降了 0.1% ，且二者間差異不顯著（ Pgt;0.05 。高溫處理后2種幼苗的 T_r 分別上升了 52% 和 65% 。在常溫和高溫環境下，BG的 P_n，G_s 均顯著高于NBG的（ Plt;0.05 ）。常溫條件下，BG的 C_i 顯著高于NBG（ Plt;0.05） ，但是高溫處理后兩者間差異不顯著（ Pgt;0.05） 。在常溫和高溫環境下，BG的 T_r 均顯著高于NBG（ Plt;0.05 ）

Fig.6Seedling height and ground diameter of Eucalyptus urophylla ×E grandis clones from two different sources under ambient temperature and high temperature treatment

3討論

3.1低溫脅迫對尾巨桉幼苗光合特征和生長的影響桉樹原產于澳大利亞，主產熱帶和亞熱帶地區，多為高大常綠喬木，以裸芽方式過冬，對低溫比較敏感[8]。低溫嚴重影響植物的光合作用，進而影響植物的生長[9]。已有研究結果表明，低溫脅迫使桉樹光合速率顯著降低[\"]，該研究結果也證實了這一點。引起光合速率下降的因素有多種，其中主要的是氣孔或非氣孔的限制[1]，該研究結果顯示，低溫脅迫導致2種不同來源尾巨桉幼苗的氣孔導度 （G_s） 顯著下降，由此推測，該試驗在低溫脅迫下尾巨桉幼苗光合速率 （P_n） 降低的主要因素為氣孔限制。葉片胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 作為植物進行光合作用的中介，不僅受到植物生長環境中 CO₂ 濃度的制約，還受到植物葉片氣孔導度和光合消耗的影響[12]。該研究中 C_i 在常溫和低溫環境下的總體水平高于前人的研究[]，這可能與植物所生長的室內環境中 CO₂ 濃度較高有關（長期高于 500μmol/mol ）。植物蒸騰受到多種因素的影響，氣溫變化決定蒸騰速率 （T_r） 的瞬時變化。已有研究表明， T_r 在低溫脅迫下顯著降低，該研究結果與其一致，低溫降低了尾巨桉幼苗的蒸騰作用。

在進行低溫脅迫處理前的常溫環境下，2種不同來源尾巨桉供試幼苗的苗高、地徑雖然沒有統計學上的顯著性差異（ Pgt;0.05） ，但BG的苗高和地徑均略低于NBG。低溫脅迫下，BG幼苗的苗高和地徑均低于NBG，但差異不顯著（ Pgt; 0.05）。然而，降溫過程中，BG的地徑生長速率顯著高于NBG的（ （Plt;0.05） ；低溫脅迫期間，BG幼苗的苗高和地徑生長速率顯著高于NBG的（ Plt;0.05） 。該研究還發現，低溫脅迫下BG幼苗的光合作用參數 和 G_s，T_r 均顯著高于NBG幼苗，表明低溫脅迫下BG幼苗具有更強的光合作用能力，使得BG幼苗在低溫脅迫下仍保持較高的生長速率。

3.2高溫脅迫對尾巨桉幼苗光合特征和生長的影響植物生長期間受到很多因素的影響，高溫脅迫是眾多非生物脅迫因素中最重要的因素之一，異常的高溫通過影響植物的系列生理生化過程，從而影響植物生長[13]。光合作用是植物體內物質轉化和能量代謝的重要生理指標之一，極易受到高溫脅迫。高溫脅迫的時間和強度超過植物耐熱的閾值，會導致植物光合系統產生不可逆的傷害[14-15]。研究表明，在 45^°C 高溫環境下持續 ^4h ，會導致桉樹幼苗的葉片光合作用明顯受到抑制，葉片受到熱害并有死亡株出現[16]。也有研究表明，高溫脅迫造成尾巨桉幼苗的葉綠素含量顯著降低[17]葉綠素作為主要的植物葉片光合色素，葉綠素的降低意味著光合速率也會降低。該研究結果證實了這一論點，高溫脅迫5d后，尾巨桉幼苗的光合能力 （P_n，G_s，C_i） 顯著下降，但是在高溫脅迫環境下，BG幼苗的光合參數仍比NBG幼苗的高，這說明BG幼苗可能具有更強的耐高溫和受熱害恢復能力。在該研究中，高溫環境下采取充足的水分供應，但是2種尾巨桉幼苗的 T_r 均在高溫脅迫下顯著上升，證明尾巨桉幼苗在高溫受害時具備正常新陳代謝的微水環境，能夠通過提高蒸騰作用來降低逆境帶來的傷害。

4結論

低、高溫對尾巨桉DH32-29幼苗的光合作用和生長速率具有顯著影響，低溫脅迫降低了2種不同來源尾巨桉幼苗的 和 G_s ，進而降低了其苗高和地徑的生長率。高溫脅迫也導致2種幼苗 P_n 和 G_s 的下降，進而降低了2種幼苗的生長率。但在常溫下BG幼苗的光合速率（ （P_n） 和氣孔導度（G_s） 均顯著高于NBG幼苗的，當受到低（高）溫脅迫后BG幼苗的 P_n 和 G_s 也明顯高于NBG的。BG幼苗的苗高和地徑生長速率在低溫下比NBG的高，地徑生長速率在高溫脅迫下也比NBG的高。由此可以推斷，BG幼苗比NBG幼苗具有更強的光合作用能力，在極端氣候脅迫下具有更強的抗性和恢復能力。因此，在生產中應注重選擇BG生產的苗木，以更好地應對氣候變化的影響。

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