神經元：美感發生的神經生理起點

美感是生命中最奇妙的心靈現象和精神力量，其生理基礎首先在人類的腦。心靈這個富有哲學意味的概念包含著人腦的規律。傳統的認識論哲學中偶爾包含著對于人腦原理的討論，但是隨著科技的發展，人們越來越了解這個神秘魔方的內在奧妙。諾貝爾生理學或醫學獎旨在獎掖那些為發現生命現象原理而開展的研究，獎掖那些為療救生命而進行的探索。自1906年以來，該獎項26次頒發給直接與腦神經科學相關的研究（見附錄）。20世紀，腦神經科學研究獲得空前的發展。所有這些新的發現，都給我們的美感研究提供了嶄新的起點。

在當前美感研究的著述中，學者們一般沿著哲學美學的探索歷史，運用思辨的方式討論美感的主觀屬性與客觀屬性問題，社會文化中的有傾向性或者無傾向性的審美經驗問題。隨著心理學的誕生與發展，美學家們意識到不借鑒心理學知識，美感問題便難以獲得實質性的推進。于是，我們現在看到的美學著作一般都從普通心理學研究的需要、注意、感覺、知覺、記憶、想象等心理現象入手，來解釋說明審美現象的一般心理過程。然而，飛速發展的腦神經科學已經革新式地改變了普通心理學的格局，感覺、知覺等心理現象已經不是心理學研究的原點或者終點。它們背后掩藏的生命奧秘完全在于腦神經機理。

腦神經機理包含著腦神經細胞、神經遞質、功能性腦區、神經信息通路、高級運行機制等多個層面的問題。當前，認知神經科學研究在各個層面及其相互關聯方面都不斷獲得突破，取得實際成果。

腦神經現象的任何新發現，都改變著我們對于自身生命的認知，自然也影響著我們對于美感的認識。這個過程不應讓我們感到恐懼或者無所適從，唯有占有最新的研究成果，將之運用在美學思考中，將之運用在美感分析中，我們方能讓美感研究在新的時代氛圍中、在新的科技手段下，不斷煥發出燦爛的生命之光，散發出溫暖的生命溫度。我們將嘗試借助認知神經科學新的發現，讓美感更完善，讓生命更美好！

一、神經元 美感的神經生理起點

作為大腦定位系統的關鍵要素，‘位置細胞’和‘網格細胞’的發現導致了一種理解范式的轉變，由此，我們知曉特定神經細胞群如何協同工作，以便實現更高級的大腦功能。通過精細的實驗，你們以嶄新的洞察向我們展示了生命中最重要的秘密之一：大腦如何創造行為并為我們呈現了這些迷人的心理能力。[1]

上面一段文字是2014年諾貝爾生理學和醫學獎頒獎詞的節選。英國倫敦大學學院的歐·基弗教授和挪威奧斯陸大學的莫澤夫婦因其“大腦定位系統的細胞研究”獲得該獎項。

1971年，歐·基弗教授在實驗中發現：大鼠的海馬體內存在“位置細胞”（spacecell），他提出，“位置細胞”構成了一個外部環境的內部地圖，這個內部地圖主要在海馬體內。2005年，莫澤夫婦發現：大鼠通過不同區域時，海馬體附近的內嗅皮質內的不同細胞被激活，這些被激活的細胞在大腦三維空間內構成六邊形。他們把這個區域的細胞稱為“網格細胞”（gridcell），提出這個六邊形網格內的每一個細胞在空間識別時發揮作用，這個六邊形網絡即是人類的三維空間系統。網格細胞、位置細胞及其神經聯系共同構成了網絡系統，這個回路構成了腦內的定位與導航系統。人類大腦內部具有與大鼠腦內相似的結構。

自1906年以來，諾貝爾生理學與醫學獎26次頒發給直接與腦神經科學相關的研究，其中直接與神經元相關的獲獎研究有次2一3次。與以往對神經元研究的共性因素探索不同，2014年神經元研究的獲獎成果直接體現出了神經元的特異性功能一一空間定位功能。這在諾貝爾生理學和醫學獎歷史上是首次。實際上，認知神經科學的眾多研究成果中，具有特定功能的神經元細胞早已經有大量的研究。比如，面孔神經元細胞、嗅小體、味覺神經元細胞、聽覺神經元細胞、 a 運動神經元[21206-207等，也包括存在爭議的祖母神經元細胞、鏡像神經元細胞等。

探索美感的基本神經生理要素為什么要從神經元開始？這有其必要性和可能性。從當前腦神經科學發展的實際情況來看，神經元細胞是我們可以測量到的、體現大腦功能性差異的最小單位。一般認知神經科學的研究起點也肇始于神經元細胞。以認知神經科學為助力的美學探索，毫無疑問無法超出認知神經科學當前的發展域限。另外，在神經元細胞基礎上開始探討審美心理問題，充分考慮到不同神經元細胞類型體現出的功能差異，為探索與該特定功能細胞相關聯的審美心理過程奠定基礎。不同審美心理過程或許是諸多神經元細胞及腦區聯合作用的一種神經生理過程的結果，在細分和還原這個神經心理過程的時候，特定功能細胞是我們可以細分得到的最微小的基本單位。通過特定神經細胞的功能差異，可以在最細微層面上映射出審美心理的特征性差異。

雖然早在20世紀初，神經元細胞作為大腦活動的最基本單位已經被普遍接受，但是，限于研究手段，對于神經元細胞的功能性研究并沒有太大的進展。直到近20一30年，神經測量技術不斷發展，單細胞、多細胞測量得以實現，神經元細胞作為功能性基本單位的實驗測量僅是近些年才充分發展起來。2014年的諾貝爾生理學或醫學獎是對這個研究方向實證成果的有力確認。

由此，我們把引介特定功能的神經元細胞作為探索審美神經生物基底的起點。這些神經元細胞已經為我們理解美感，提供了微妙的靈感。以神經元細胞為基礎，我們可以進一步探討神經元細胞之間的聯接問題一一神經元細胞節點，可以在神經元細胞聯接構成的網絡中探討功能性腦區問題，可以在神經信息回路當中，探索神經元細胞之間、神經節點之間以及功能性腦區之間的神經機制問題。這一系列神經生物物質構成對于美感產生決定作用，將成為美感的神經生理基底。這個探索過程將顯現為一個輪序清楚，邏輯規范，符合實際的美感生成之鏈，進而為建構生物性、文化性的美感世界提供最堅實的物質基礎。

分子生物學研究表明，在神經元細胞基礎上，進一步發現存在功能差異的微小單位，如不同細胞核、電子、離子對于功能性差異的影響。在分子、亞神經元層面上的研究，可能為神經元的具體結構和參數提供依據。“分子水平的神經活動是腦內活動的基礎。在神經元層次以下有許多問題需要研究”[3但它們能否構成獨立的功能單位？或許這正是有待科學家們探索的難題。所以，認知神經基礎層面的美感研究必須隨著認知神經科學的每一步發展而反思和更新原有觀念。當前，從神經元細胞這個神經生理單位進行美感思考是可能且可行的。

二、神經元的分類、

抽象功能及其與美感的聯系

在嘗試分析不同類型神經細胞的功能與美感的關聯之前，我們有必要簡單介紹神經細胞的分類問題。分類標準主要為信息傳遞方向、形態和形狀以及具體功能三個方面。其中，功能性分類與美感研究最為緊密。明確了神經元細胞的特定功能，了解其集群活動的功能化效果，實際上是為知曉我們大腦的抽象認知能力奠定了初步的基礎。我們的每一種認知能力必定對應著相應的神經細胞種類，而該種類細胞的誕生與集群活動實際上是我們獲得該能力的神經生物基礎。

第一，“根據神經元的傳遞方向可將其分為三類：感覺神經元（sensoryneurons）將感受器傳來的信息，傳向中樞神經系統；中間神經元（interneurons）又叫聯絡神經元，它們將從感覺神經元中獲得信息，傳給其他中間神經元或運動神經元；運動神經元（motorneurons）從中樞神經系統，將信息帶給肌肉和腺體。每個運動神經元都與數以千計的中間神經元發生聯系，形成龐大的神經網絡”[4]。

第二，根據多樣化的形態及形狀，神經元可以分為4種類型，分類主要根據一個神經元的樹突和軸突相對于其他神經元的樹突和軸突的方向形態。四種類型為：單極、雙極、假單極或多極神經元[2121 （如圖1）。

第三，根據神經元功能分類，有無限多種可能。據不完全統計，除了上文提到過的，還有幾種對審美有重要影響的神經元。方向選擇細胞（orientationselectivecells）：對特定方向的直線反應，對其他方向反應較少；視覺運動專屬細胞（visualmotion specialized cells）：也稱為定向選擇細胞（directionallyselectivecells），處于V5視覺運動區，對某個方向上的運動發生反應，對于相反方向無動于衷；軀體感覺細胞：包含壓力感覺細胞、高溫反應細胞等。壓力感覺細胞對身體表面任何適合位置施加壓力的刺激物發生反應；高溫細胞對高溫發生反應。

功能性分類還將可以繼續有無數種新發現。世界及我國當前的神經科學探索，將神經細胞功能類型及其聯結方式作為一個重要的攻關方向。當以窮盡所有功能性細胞類型及其聯結方式之后，用計算機仿生人腦的運行方式將成為可能。

但是，我們已經應該提問：以上功能各異的細胞是如何與美感發生關聯起來的？由于我們目前的實驗手段無法復原神經細胞信息傳遞的原貌，尤其無法在人類大腦中做出相關的觀測，所以我們暫時只能用藝術經驗來推斷神經細胞與美感發生的關聯過程。待以后實驗成熟，當前的推斷結論或許可以成為實驗目標測定的內容，在實驗過程中能夠更加清晰的、準確的描述出美感發生的全過程。

以清代畫家李方膺的《風竹圖軸》作為分析對象，推斷方向選擇細胞和視覺運動專屬細胞的激活和抑制過程，及可能產生關聯的其他神經系統。在這個分析過程中，我們將始于神經細胞，顯示其功能屬性；結合細胞的抽象認知功能，凸顯其誘發的社會性情感，及其升華出的審美情感。

在李方膺的《風竹圖軸》中，竹葉一律向右上橫斜，竹竿亦隨風向右傾斜，打破了微風諷諷，綠竹猗猗的傳統典雅意境。竹葉葉序本為互生，交錯對稱于竹枝兩側，一般給人呈現出一幅平和優雅的視覺畫面（如圖2）。但是，《風竹圖軸》的竹葉打破了互生對稱，所有竹葉全部指向右側。按照大腦方向選擇細胞的正常反應，竹葉應當對稱生成，不應偏向一側。當視覺神經接收到鄭板橋的《墨竹圖》（如圖3）感受野中的視覺信號時，方向選擇神經細胞非常活躍，所有竹葉都優雅地處在它們應該出現的位置上。大腦的方向選擇細胞對于兩側互生的特定方向上的竹葉發生反應，所以觀看者在欣賞《墨竹圖》時，產生愉悅感。然而，觀看圖2時，這種偏側效果使得左側方向選擇細胞產生抑制（向上、向下的方向也產生抑制），右側方向選擇細胞高度激活。當方向選擇細胞視覺區無法辨別分析視覺對象—竹葉時，視覺刺激物交由其他視覺區進行處理。此時，負責運動視覺的V5區的運動定向選擇細胞被高度激活，主要是向右側運動的定向反應細胞被激活。大腦分析判斷產生這種視覺效果的原因，應當是左側風力強勁。于是部分神經細胞高度激活，部分神經細胞產生抑制時，大腦的認知判斷中樞得出結論：左側吹來了強勁的風。

自然風物的視覺效果是人類認知與情感的觸酶。欣賞《風竹圖軸》，觀賞者會由簡單視覺刺激引發運動專屬細胞的活躍，進而激活社會情感腦區。觀賞者的鑒賞力會把意志堅定、風雨不動的人格化品質賦予竹子。觀賞者在對竹子品質的品味過程中，獲得肯定性的謙虛持節、剛直不阿、堅韌不屈、高風亮節等方面的來自于文化傳統的社會性情感。在物我同構和心物交互中，這種社會性情感得到強化，同時伴隨著多巴胺等積極性神經遞質的釋放，進而升華為無功利的、形式化的、審美化的竹子意象和君子形象。

從繪畫創作與欣賞角度看，從神經細胞的抽象認知功能到社會化情感體驗，再到審美化意象和意境的創生，這個轉化過程是清晰明顯的。李方膺創作《風竹圖軸》時，年逾古稀，幾經宦海浮沉，依舊屹立狂風，剛直不阿。從題畫詩我們亦可了解其胸中丘壑，“波濤宦海幾飄蓬，稚竹關門學畫工，自笑一身渾是膽，揮毫依舊愛狂風。”然而，即使不讀題畫詩，不了解李方膺的生事浮沉，僅觀這幅《風竹圖軸》其品格氣質亦可了然于胸。誠如，當代神經美學家澤基所言，一位藝術家必是一位神經學家，他懂得如何運用藝術技法，塑造藝術形象，激發認知情感機制，給人們帶來美感體驗。竹子的外形、風竹的品格、君子的形象、畫家的氣節無一需要詳盡闡釋，單憑幾桿傾斜竹、滿目風竹葉，則足以調動審美者的神經細胞和整個審美情感系統。

關于方向選擇細胞的探索，西方神經科學家、神經美學家也已做出相應的貢獻。休伯爾（Hubel）和魏塞爾（Wiesel）發現有神經細胞對蒙德里安繪畫的特定軸線方向上的線性刺激物發生反應。

因而，蒙德里安的繪畫引發了大腦當中的方向選擇細胞的活躍運動，畫中水平、垂直或傾斜的線以及它們共同組成的組塊（block）激活了原初視覺皮層的方向選擇細胞，進而獲得審美愉悅感。

澤基的研究也推進了我們對方向選擇細胞的深入認識。“在某種意義上，我們的探索和結論與蒙德里安和其他人不同。蒙德里安認為，普遍形式構成了所有其它復雜形式，而普遍形式就是直線；生理學家認為，對一些藝術家心目中的普遍形式發生特定反應的細胞，正是構成基本構件（buildingblocks）的基本要素，而基本構件允許神經系統表象更加復雜的形式。毋庸置疑，視覺皮層的生理學和藝術家的創作之間的關系絕非是偶然隨機的。”[]

以上關于《風竹圖》的分析都是基于藝術欣賞過程中的經驗性的推測。除了借用諾貝爾獎得主休伯爾和魏塞爾、以及神經美學奠基者澤基的實驗研究之外，我們暫時沒有開展實驗，進行佐證。但是，當有機會進行實驗論證的時候，視覺運動細胞的活躍運動及其與社會性情感的聯結，還有審美情感的促生，都是會在實驗檢測中觀察到的。這也就自然過渡到，人文社會科學和藝術作品對認知神經科學的啟示問題，以及神經科學事實和人文審美價值之間的具體聯系問題。

回到神經元和審美情感之間的關聯問題，有神經科學家認為，神經元細胞的功能與抽象概念能力相聯系，因而不同的神經元類型是不同抽象能力的神經生理基礎。這是可以得到廣泛認同的，具體的抽象概念能力即使不是單個細胞的功能，也是該類型細胞集群的“團組功能”。抽象概念能力實際上是人類認知能力的基礎，從認知到基本情感，或者從認知到審美情感這個過程是怎樣實現的？或者從細胞活躍經由神經遞質的釋放，或者其他電信號、化學信號的傳遞，直抵審美情感反應，以上過程究竟是怎樣實現的？如果我們繼續推斷，可能缺乏科學的實證基礎。但是，如果實驗條件成熟，直接組織實驗，詳細記錄這個神經反應過程，我們可以獲得簡單感知經驗的神經聯結過程，還可以獲得復雜形式的審美刺激物的認知神經組塊。

實驗探索得到的審美認知情感過程將會為人工智能、人工情感提供具體的、局部的解決方案。因而，更多類型神經元的認知情感功能以及審美機制原理，有待發現和確認。當無限多個功能化神經元以及神經通路可以被記錄，被復現的時候，龐大的神經細胞數據體系、神經信息數據算法模型和宏觀神經機制將共同為人工智能和人工情感提供大數據保障，提供可供參照的腦內神經生物模型。

參考文獻：

[1]The 2O14 Nobel Prize in Physiology or Medicine—Presentation Speech.Nobelprize.org.Nobel Media AB 2014．Web.[EB/OL].[2017-03- 17].http：//www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2014/ presentation-speech.html.

[2]MichaelS．Gazzaniga，等．認知神經科學—關于心智的生物學[M.周曉林，高定國，等譯.北京：中國輕工業出版社，2015.

[3]黃秉憲.腦的高級功能與神經網絡[M].北京：科學出版社，1999.53.

[4]沈政，方方，楊炯，等.認知神經科學導論[M].北京：北京大學出版社，2010：21.

[5]EricR.Kandel.Reductionism in Art and Brain Science，Bridging theTwo Culture[M].New York：Columbia University Press，2016：80-82.

[6]Zeki.Inner Vision[M].London：Oxford University Press，1999：113.

附錄 （來源：百度百科）

編輯：宋國棟