水產(chǎn)動物類胡蘿下素的吸收、代謝和沉積機制研究進展

現(xiàn)階段已經(jīng)有很多學(xué)者研究了水產(chǎn)動物類胡蘿卜素吸收、代謝以及沉積的問題，在生態(tài)適應(yīng)性研究領(lǐng)域，大量證據(jù)表明類胡蘿卜素誘導(dǎo)的體色變化為生物提供了獨特的生存競爭力，能展現(xiàn)出機體擁有較強的適應(yīng)能力。下面筆者將在充分借鑒相關(guān)學(xué)者研究成果的基礎(chǔ)上，深人剖析在吸收、代謝以及沉積過程中類胡蘿卜素的主要基因，借此為相關(guān)研究打下基礎(chǔ)。

1類胡蘿卜素的概述

1.1類胡蘿卜素的定義和分類

根據(jù)相關(guān)定義可知，類胡蘿下素是一類由氫和碳組成的色素，屬于萜類化合物的范疇，其基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)如圖1所示。類胡蘿卜素的分類非常復(fù)雜，以其化學(xué)結(jié)構(gòu)與功能為依據(jù)能分為兩大類，分別為類胡蘿卜素醇與胡蘿卜素。類胡蘿卜素醇包含蝦青素、玉米黃素、番茄紅素以及葉黃素等，在生物體內(nèi)這些化合物具有多種生物活性，如免疫調(diào)節(jié)、抗氧化以及視覺保護等]。胡蘿卜素主要包括 ∝ -胡蘿卜素、β-胡蘿卜素和 γ -胡蘿卜素，這些類胡蘿卜素在自然界中較為常見，主要是在植物中存在，特別是在橙色蔬菜與綠色植物中。

圖1類胡蘿卜素基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)

1.2類胡蘿卜素的生物學(xué)功能

類胡蘿卜素屬于一種非常重要的天然色素，其生物學(xué)功能較為豐富，可以直接影響生物體抗氧化、視覺保護、免疫調(diào)節(jié)以及生長發(fā)育。首先，在生物體內(nèi)類胡蘿卜素扮演著光捕獲因子的角色，可對太陽光中的藍綠色光進行有效吸收，且將其轉(zhuǎn)化成生物體所需能量，參與光合作用的過程。其次，類胡蘿卜素是維生素A的前體，其在特定條件下能夠完成向維生素A的轉(zhuǎn)化，在促進生物體上皮細胞生長、維持正常視覺功能等方面具有重要作用。同時，類胡蘿卜素的抗氧化性能非常強大，能夠?qū)⑸矬w內(nèi)的自由基清除，減弱氧化應(yīng)激的影響，防止因氧化出現(xiàn)生物膜損傷的情況。最后，在維持生物體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定、傳導(dǎo)信號細胞以及調(diào)控基因表達等方面類胡蘿卜素同樣扮演著重要角色2]。需要注意的是，動植物通過攝入類胡蘿卜素還能生成特定的色澤，可以在抵御天敵、吸引配偶以及繁衍后代等方面發(fā)揮重要作用。

1.3水產(chǎn)動物中類胡蘿卜素的應(yīng)用

在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域中應(yīng)用類胡蘿卜素非常重要，其不但可以增強水產(chǎn)動物的免疫能力與生長性能，而且可以提升水產(chǎn)動物的營養(yǎng)價值與色澤。通過投喂具有類胡蘿卜素的飼料，能為螃蟹、魚、蝦等水產(chǎn)動物健康生長提供有效保障。水產(chǎn)動物的主要類胡蘿卜素種類如表1所示。

表1水產(chǎn)動物的主要類胡蘿卜素種類

2水產(chǎn)動物類胡蘿卜素的吸收機制

2.1影響類胡蘿卜素吸收的因素

多種因素共同影響類胡蘿卜素的吸收效率，包括其制備工藝、營養(yǎng)成分配比及原材料來源等。研究顯示，通過微囊化技術(shù)或提取工藝處理的類胡蘿卜素，其生物利用度明顯優(yōu)于天然未處理狀態(tài)。富含脂類物質(zhì)的餌料有助于類胡蘿卜素形成微小顆粒結(jié)構(gòu)，從而顯著提升其在生物體內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)化率。值得注意的是，處于結(jié)晶形態(tài)或與蛋白質(zhì)復(fù)合狀態(tài)的類胡蘿卜素難以整合進微顆粒系統(tǒng)中，因而其被機體吸收的效率遠低于分散在生物膜結(jié)構(gòu)或脂質(zhì)液滴中的同類物質(zhì)。此外，適度的熱處理和加工過程能夠破壞植物體內(nèi)的細胞結(jié)構(gòu)、細胞壁組織及相關(guān)結(jié)合蛋白，有效釋放出原本被包裹的類胡蘿卜素分子，使其更易被生物體吸收利用。胃腸道中的胡蘿卜素在與維生素E和C接觸后會擁有更高的穩(wěn)定性，同樣能夠提高吸收水平，與之相反甾烷醇酯、油酸、植物甾醇、纖維等則會阻礙類胡蘿卜素吸收[3]然而，現(xiàn)階段很少有人專門研究水產(chǎn)動物吸收類胡蘿卜素影響因素的相關(guān)內(nèi)容。

2.2類胡蘿卜的吸收機制

初期科研探索中，研究人員曾推測類胡蘿卜素主要通過簡單擴散方式被生物體吸收利用。然而，隨著實驗技術(shù)的革新與理論研究的精進，科學(xué)家們逐步揭示出這一過程實際上表現(xiàn)出明顯的飽和效應(yīng)與特異性選擇特征。這些發(fā)現(xiàn)直接挑戰(zhàn)了早期假說，最終確立了易化擴散作為類胡蘿卜素跨膜轉(zhuǎn)運的主導(dǎo)機制。如圖1所展示的多種分子因子在類胡蘿卜素的細胞攝取過程中扮演著不可或缺的角色，共同構(gòu)成了一個精密協(xié)調(diào)的生物學(xué)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。在類胡蘿卜素的促進性膜轉(zhuǎn)運過程中，清道夫受體家族B成員（SR-B）被確認為關(guān)鍵性運載蛋白，這也是科研人員最初識別的類胡蘿卜素跨細胞膜輸送分子。實驗證據(jù)顯示，當清除實驗生物體內(nèi)的SR-B編碼基因時，嚙齒類動物小腸對胡蘿卜素類物質(zhì)及其醇類衍生物的攝取能力顯著衰減。進一步探究揭示，簇決定因子36（CD36）同樣在類胡蘿卜素的生物利用過程中扮演著不可替代的角色，特別是協(xié)助腸上皮組織完成類胡蘿卜素分子從腔內(nèi)向細胞內(nèi)的定向遷移。值得注意的是，這兩類轉(zhuǎn)運分子均屬糖基化跨膜蛋白家族，其結(jié)構(gòu)特點包含體積可觀的胞外區(qū)域。借助分子模擬技術(shù)構(gòu)建的CD36與SR-B三維結(jié)構(gòu)模型揭示，這些蛋白質(zhì)分子內(nèi)部貫通式的腔體結(jié)構(gòu)極可能構(gòu)成了脂溶性物質(zhì)穿越細胞膜的專用通道。這兩種蛋白在配體識別過程中主要是以分子模式為依據(jù)，這也決定了其存在多種多樣的配體。簇36擁有感染瘧疾的紅細胞、凋亡細胞、淀粉樣蛋白B、膠原蛋白、長鏈脂質(zhì)、脂蛋白、類胡蘿卜素等配體。研究表明，清道夫受體B族能與密度較高的脂質(zhì)一蛋白復(fù)合物形成特異性結(jié)合，并在細胞膜系統(tǒng)中促進固醇類化合物的雙向轉(zhuǎn)移[4]。分子進化分析顯示，這兩類轉(zhuǎn)運蛋白的氨基酸序列在物種間保持了顯著的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，各類水生經(jīng)濟動物的基因轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)庫中均能檢測到與之對應(yīng)的基因片段。然而值得關(guān)注的是，當比較不同色彩表型的同種水產(chǎn)動物時，這些基因的表達量并未呈現(xiàn)出與體色變異相關(guān)的統(tǒng)計學(xué)意義上的差別（見圖2）。

3水產(chǎn)動物類胡蘿下素的代謝機制

3.1類胡蘿卜素的降解

在水產(chǎn)動物體內(nèi)類胡蘿卜素降解屬于一個精細調(diào)控且復(fù)雜的生物化學(xué)過程，該過程不但與水產(chǎn)動物利用類胡蘿卜素的效率息息相關(guān)，而且會對水產(chǎn)動物體色表現(xiàn)、生長發(fā)育以及免疫功能產(chǎn)生影響。在類胡蘿卜素降解期間，首先是利用氧化反應(yīng)啟動，在此過程中β-胡蘿卜素加氧酶1（BCO1）和β-胡蘿卜素加氧酶2（BCO2）均能發(fā)揮關(guān)鍵作用，這兩種酶可以為 β -胡蘿卜素轉(zhuǎn)變?yōu)棣?胡蘿卜素醇和β -胡蘿卜素醛提供助力，該類步驟屬于類胡蘿卜素代謝途徑中的限速步驟，能夠?qū)罄m(xù)生成代謝產(chǎn)物起到?jīng)Q定性作用。之后，在細胞色素P450酶系的影響下β-胡蘿卜素醇和β -胡蘿卜素醛將會進一步氧化，使得二醇、維生素A原以及環(huán)氧化合物等氧化產(chǎn)物形成。在動物體內(nèi)這些氧化產(chǎn)物可以發(fā)揮不同生理功能，如維生素A原可以為水產(chǎn)動物提供維生素A，對其免疫功能、視覺功能以及生殖功能發(fā)展有利[]。

圖2腸上皮細胞吸收類胡蘿卜素示意圖

不僅如此，有很多內(nèi)外在因素能影響類胡蘿卜素降解，如水產(chǎn)動物自身生理狀態(tài)、氧氣濃度、pH值以及光照等。這些因素會先對相關(guān)酶的活性產(chǎn)生影響，之后再進行胡蘿卜素降解速率調(diào)控。如果降解過程是在良好的環(huán)境條件中進行，可確保類胡蘿卜素在更短時間內(nèi)轉(zhuǎn)變成具備生物活性的代謝產(chǎn)物，進而提高水產(chǎn)動物利用類胡蘿卜素的水平。

3.2類胡蘿卜素的氧化

氧化是水產(chǎn)動物類胡蘿卜素代謝的主要方式，其不但會對類胡蘿卜素的生物利用度與生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)生直接影響，而且會影響水產(chǎn)動物的體色變化以及生長發(fā)育等。在此過程中，進入細胞的類胡蘿卜素會被特定的酶催化，出現(xiàn)氧化現(xiàn)象，以此使其代謝途徑啟動。在類胡蘿卜素氧化期間β -胡蘿卜素加氧酶屬于關(guān)鍵酶，在其作用下 β -胡蘿卜素會轉(zhuǎn)變成二醇、維生素A原以及環(huán)氧化合物等氧化產(chǎn)物。

不少水產(chǎn)動物因具有氧化類保護蘿卜素的能力，組織沉積后使其變成紅色、黃色以及橙色。結(jié)合相關(guān)案例可知，類胡蘿卜素的氧化過程除了涉及顏色變化外，還是水產(chǎn)動物在體內(nèi)完成各種生化反應(yīng)的重要前提。對于水產(chǎn)動物來說，維生素A原能夠利用進一步的酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)變成維生素A，其對于水產(chǎn)動物生長發(fā)育非常重要。

同時，類胡蘿卜素的氧化還可看成一個復(fù)雜的信號傳導(dǎo)機制，氧化產(chǎn)物可發(fā)揮與信號分子相同的作用，直接參與基因表達的調(diào)控，最終會對細胞的凋亡、增殖以及分化產(chǎn)生影響，從而更顯著地影響水產(chǎn)動物適應(yīng)性與生理狀態(tài)。例如，部分環(huán)氧化合物能將特定核受體激活，如PPAPs，這些受體可在維持能量平衡、調(diào)節(jié)脂肪代謝等方面發(fā)揮重要作用。需要注意的是，類胡蘿卜素的氧化過程并不是只有益處，若是其氧化超出一定程度將會破壞類胡蘿卜素的分子結(jié)構(gòu)，致使自由基和其他有害物質(zhì)出現(xiàn)，最終導(dǎo)致氧化應(yīng)激問題，損害水產(chǎn)動物的細胞功能與結(jié)構(gòu)。相關(guān)人員通過實驗證明，水產(chǎn)動物體內(nèi)擁有非常精細的抗氧化系統(tǒng)，包含維生素E、谷胱甘肽等非酶類抗氧化劑和過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等酶類抗氧化劑，在這些抗氧化劑的綜合作用下，會有效降低胡蘿卜素氧化導(dǎo)致的風(fēng)險，防止因氧化損傷細胞[]。

4水產(chǎn)動物類胡蘿卜素的沉積機制

4.1參與類胡蘿卜素沉積的主要蛋白

參與類胡蘿卜素沉積的蛋白主要有以下四種：第一，蝦卵綠蛋白。此種蛋白屬于一種蝦青素結(jié)合蛋白，其主要存在于龍蝦卵巢和卵子中。該蛋白在可見光范圍內(nèi)呈現(xiàn)460nm 與 640nm 的雙吸收峰特征，這與其內(nèi)部蝦青素的微環(huán)境差異密切相關(guān)。當蝦青素嵌入脂蛋白的疏水性脂質(zhì)區(qū)域時，分子間作用力較弱，其紫外吸收峰位于 460nm 附近；而當蝦青素與蛋白質(zhì)通過氫鍵或疏水作用形成復(fù)合結(jié)構(gòu)時，分子內(nèi)共軛體系改變導(dǎo)致吸收光譜紅移，在 640nm 處出現(xiàn)新的特征峰；第二，Asteriarubin蛋白。該蛋白屬于蝦青素結(jié)合蛋白類型，主要是從多棘海盤車中提取，具有43000的相對分子質(zhì)量，與蝦青素融合后可達到 555～570nm 的最大吸收峰；第三，Linckiacyanin蛋白。該蛋白屬于藍色類胡蘿卜素結(jié)合蛋白，存在 395nm 與612nm兩個吸收峰；第四，類胡蘿卜素結(jié)合蛋白。此種蛋白存在于鳥類、魚類等多種生物體中，其特異性特征非常明顯，可以結(jié)合特定的類胡蘿卜素因子。此種結(jié)合不但會為類胡蘿卜素在體內(nèi)的運輸和儲存提供方便，而且對維持生物活性有利。

4.2類胡蘿卜素的沉積過程

當類胡蘿卜素進入水產(chǎn)動物細胞后其就會正式進行沉積過程。在此階段中 β -胡蘿卜素加氧酶發(fā)揮著非常重要的作用。他們可以增強類胡蘿卜素的氧化反應(yīng)，將其轉(zhuǎn)變成各種具備生物活性的代謝產(chǎn)物，如環(huán)氧化合物、維生素A原以及二醇等。這些代謝產(chǎn)物不但會為水產(chǎn)動物提供必需的營養(yǎng)供給，而且會參與免疫功能、抗氧化防御、視覺功能等多種水產(chǎn)動物發(fā)育過程。但是，類胡蘿卜素沉積并不是簡單的物質(zhì)積累過程，為了保證其穩(wěn)定與定位準確需要利用多種蛋白質(zhì)，如上文所述的蝦卵綠蛋白、Asteriarubin蛋白、Linckiacyanin蛋白以及類胡蘿卜素結(jié)合蛋白等，他們在相互特定作用的支持下，可在細胞特定位置完成類胡蘿卜素定位，常見的有細胞核、細胞膜以及細胞質(zhì)等，在此過程中除了會讓類胡蘿卜素擁有更高穩(wěn)定性外，還可以提升其需要時的響應(yīng)速度，發(fā)揮生物功能。以錦鯉為例，類胡蘿卜素能直接決定此種觀賞魚類的體色，相關(guān)人員在研究過程中發(fā)現(xiàn)當錦鯉使用包含螺旋藻或蝦青素的類胡蘿卜素飼料時，將會大幅度提升其體內(nèi)類胡蘿卜素含量，而且其會在肝胰臟、皮膚以及魚鰭等組織器官中沉積。在這些胡蘿卜素沉積后不僅會幫助錦鯉形成更為鮮艷的體色，還會增強其免疫功能與抗氧化功能。在飼養(yǎng)時間逐漸延長的過程中，錦鯉體內(nèi)將會蘊含越來越多的胡蘿卜素，直至達到一個較為穩(wěn)定的水平。而當在停止類胡蘿卜素飼料投喂后，將會逐漸降低錦鯉體內(nèi)類胡蘿卜素含量，其體色也會逐漸淡化。

結(jié)語

類胡蘿卜素屬于一種重要的天然色素，大多是在動植物體內(nèi)存在，具備獨特的生物活性與化學(xué)結(jié)構(gòu)。在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域，深入研究類胡蘿卜素的吸收、代謝和沉積機制，對于提升水產(chǎn)動物的健康、色澤及營養(yǎng)價值具有重要意義。在后續(xù)研究中相關(guān)人員需對這些機制進行深人探索，在理論與技術(shù)層面支持水產(chǎn)養(yǎng)殖。

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收稿日期：2025-04-30

作者簡介：陳沛堯（2000一），男，漢族，在讀碩士。研究方向：水生生物資源開發(fā)、生理與遺傳機制。