一類具有非局部項的浮游生物模型的動力學性質分析

中圖分類號：O175.21 文獻標志碼：A 文章編號：1671-5489（2025）04-0979-14

Dynamic Analysis a Class Plankton Models with Non-local Term

LIU Manyi，WEI Xin，ZHAO Jiantao （ 15oo8O，China）

Abstract： By using the stability and bifurcation theory diferential equation，we studied the dynamic properties a class reaction-diffusion models for plankton with a non-local competition. Firstly， we gave the conditions for the existence and stability positive constant equilibrium solutions. Secondly，we gave the conditions for the occurrence Hopf bifurcation and steady-state bifurcation at the positive constant equilibrium solution，and calculated the properties these bifurcations.Finally， we explained the theoretical analysis results through numerical simulation.

Keywords： plankton model; non-local competition；Hopf bifurcation； steady-state bifurcation； diffusion

0引言

隨著經濟的快速發展及人口的日益增多，環境污染越來越嚴重，導致有害浮游生物大量繁殖[1].有害藻華物種可污染海產品或殺死魚類，其在達到高濃度后會導致海洋生物缺氧和死亡，對人類健康、漁業、海岸旅游、生態系統和環境造成不利影響．當一種有害的浮游植物爆發時，釋放的所有毒素累積效應可能會影響其他生物，甚至導致大量死亡．因此，在該領域進行數學建模非常必要，通過理論研究解決實際問題．Buskey等[2]在實地研究中證明，在美國德克薩斯州南部海岸的嗜食金黃色葡萄球菌繁殖期間，微型和中型浮游動物的數量減少，表明有毒物質對浮游動物種群的生長有重要作用，對浮游植物-浮游動物的相互作用有較大影響.Chattopadhayay等[3]建立了一個浮游植物釋放毒素

的浮游生物常微分方程模型，其形式如下：

其中 u 和 υ 分別表示浮游植物和浮游動物的種群密度， r 是浮游植物的內稟增長率， α 是浮游動物對浮游植物的捕食率， β 是浮游動物生長所消耗生物量的比例， μ 是浮游動物的死亡率， θ 是浮游植物產生毒素的速率， K 是環境容納量， f（u） 表示捕食反應函數， g（u） 表示毒素釋放函數.

在湖泊或海洋中，浮游生物可能會因為許多原因而移動，如水流和湍流擴散．因此，在現實生態模型中，應考慮擴散因素的影響，在模型（1）的基礎上引入空間擴散形式如下：

其中 是 R^m（m?1） 中具有光滑邊界 ?Ω 的有界區域， x=（x₁，x₂，…，x_m）∈Ω ， u（x，t），v（x，t） 分別表示t時刻空間x 處浮游植物和浮游動物的種群密度，d1，d≥gt;0是擴散系數，△－ 是Laplace算子.

本文考慮到當前位置上浮游植物的增長受整個空間上浮游植物的影響，這種非局部效應出現在各種反應擴散模型中．例如，在細菌菌落的標量模型中，用一個積分形式表述資源的非局部競爭或非局部擁擠效應[4-8]；在捕食者-食餌模型中考慮食餌種群中存在非局部擁擠的效應[9-10]；文獻[11]提出了另一個具有非局部效應的反應擴散模型，其中積分項表示反饋回路中細胞質分子的總量．本文在模型（2）的基礎上，通過在浮游植物種群中引入非局部項，建立如下具有齊次Neumann 邊界條件下的系統：

其中 是 u 的空間平均值， 是一個有界的空間域，而 |Ω| 是 的Lebesgue 測度.這是一種特殊形式的積分平均，用 表示非局部資源消耗，其中 K（x，y） 是核函數，在最簡單的情況下，取核函數（稱為空間平均） ?_ν?（x，t） 表示 ? 關于 x 的外法向導數.

自然界中時空模式的形成是近年來該領域的研究熱點．Turing[12]研究表明，化學物質的隨機運動可以破壞系統的穩定，并導致化學物質在空間上的不均勻分布．在化學[13-14]、發育生物學[15-17]和生態學[18-20]中都發現了不同類型的 Turing 時空模式．Turing 的擴散驅動不穩定性是這些自然斑圖形成現象的主要機制[21-22]．與擴散導致斑圖的形成不同，本文探討密度函數的空間平均對反應擴散系統動力學的影響，特別是對時空模式形成的影響，討論非局部項是否會導致系統產生空間非齊次穩態或空間非齊次時間周期模式．將Neumann邊值問題對應的實值Sobolev空間記為

用 表示 內實值 L^ρ 空間，其中 _pgt;1 ．此外，特征值問題

有無限多個特征值，滿足

0=λ₀lt;λ₁?λ₂?…?λ_i?λ_i+1?…lt;+∞.

本文取 γu，g（u）=u，空間Ω=（0，lπ），lgt;0．此時特征值問題（4）的特征值為

λ_i 對應的特征函數為

二維和三維空間情形可類似研究．具有非局部的有毒浮游生物模型（3）可寫為

模型中所有參數 α，β，γ，_μ，θ，d₁，d₂ 均為正.

1 平衡解的穩定性和分支分析

系統（5）總存在非負平衡解 E（0，0），E₁（K，0） ，此外還可能存在正平衡解 E_?^±（u_?^±，v_?^±） ，其中

u_?^±gt;0 當且僅當 β-μ-θγgt;0 且 （β-μ-θγ）²-4θμγ≥0 ，其等價于

當且僅當 u^±

如果 μ+θγ+2θK-βgt;0 ，則 一定成立，從而 v_*^-gt;0 ；此時

如果 μ+θγ+2θK-β≥0 ，則 不成立，從而 v_?⁺ 不是正的；此時

假設條件：

（H2）β≥max{0y+μ+2√0Yμ，0γ+μ+20K}且βgt;0γ+μ+0K+\"; （H₃）K-γ-2u_*lt;0 且 βγ-θ（γ+u_?）²gt;0.

綜上分析可知，在條件（ H₁ ）成立的情形下，系統（5）有兩個正常數平衡解 E_?^±（u_?^±，v_?^±） ；在條件 （H₂ ）成立的情形下，系統（5）有一個正常數平衡解 E_*^-（u_*^-，v_*^-） ；其余情形下，系統（5）無正常數平衡解．在條件（ ΔH₁ ）或（ H₂ ）成立的情形下，為方便，記正平衡點 E_?（u_?，v_?） ，系統（5）在 E_?（u_?，v_?） 處線性化系統為

其中

（20

當條件（ ?H₃ ）成立時， ， ，且 J_U 滿足 tr（J_U）gt;0 和 det（J_U）gt;0

注1當 K?γ 且 時，可保證條件（ ?H₃ ）成立.

考慮系統（6）解為如下形式 ，其中i為虛數單位．將上述形式解代入系統（6）可得其特征方程為

ρ²-T_iρ+D_i=0，i∈N，

其中

當 時，

注2在條件（ ）成立的情形下，系統（5）對應的局部系統在 處的特征方程ρ²-T_iρ+D_i=0 ， i∈N ，其中

因此，此時不會發生Hopf分支.

根據式（10）可知，對任意的 ， T_i=0 的充要條件是

同理，根據式（11）， D_i=0 的充要條件是

對任意的 ，關于 T_i 和 D_i 有如下結論.

引理1 當 d₂gt;d_2H^（1） 時，對任意的 ， T_ilt;0

證明：記 d_2H^（1）=d_2H^（1）（d₁） ，根據式（12）顯然有 d_2H^（1）（d₁）=max_i∈N{d_2H^（i）（d₁）} ．對 T_i 關于 d₂ 求導得 ，可知 T_i 關于 d₂ 單調遞減，故當 d₂gt;d_2H^（1） 時，對任意的 ， T_ilt;0 .證畢.

引理2 對 D_i 有如下結論：

1）若 d₁ 和 l 滿足 d₁?_cul² ，則對 ，均有 D_igt;0 ;

2）若 d₁ 和 ξ_l 滿足 d₁lt;_cul² ，定義 ，這里 [?] 表示取整函數，則當 d₂2T^* 時，對 ，均有 D_igt;0 ，其中

證明：1）根據式（11），可得 D_igt;0 當且僅當 ，根據式（8），有 h_uc_vlt;0 若（2 d₁?c_ul²?0 ，則對 ，均有 ，結論1）得證.

2）若 d₁lt;_cul² ，令 ，解得 由于 關于 i 單調遞增.

當 igt;i^* 時，有 ，根據1）得 D_igt;0 ；當 1?i?i^? 時，則有 ，由于 D_i 關于d₂ 單調遞減，因此當 d₂2T^（i） 時，有 D_igt;0 ．綜上，可知當 d₂2T^* 時，對 ，均有 D_igt;0 證畢.

結合引理1和引理2可得系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） 的穩定性情況如下.

定理1假設條件（ H₁ ）或 （H₂） ）和 （H₃ ）成立， d_2H^（i），d_2T^* 分別由式（12）和式（14）定義.

1）如果 d₁?_Cul² ，則當 d₂gt;max{d_2H^（1），0} 時，系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） 是漸近穩定的；2）如果 d₁lt;_cul² ，則當 d₂gt;d_2T^* 或 d₂2H^（1） 時，系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） 是不穩定的；當max{d_2H^（1），0}22T^? 時，系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） 是漸近穩定的.

證明：當（ ΔH₃ ）成立時，可知 T₀lt;0 ， D_?0gt;0 ．當條件1）成立時，由引理1和引理2可知， T_ilt;0 ，D_igt;0 ， ．此時特征方程（9）所有根都具負實部，從而知系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） （20是漸近穩定的.

如果 d₁lt;_cul² ，則當 d₂gt;d_2T^* 時，存在 ，滿足 D_ilt;0 ，此時特征方程（9）存在正根．如果d₂2H^（1） ，則存在 ，滿足 T_jgt;0 ，此時特征方程（9）存在具正實部的根．所以上述兩種情形下，系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） 都是不穩定的．而當 max{d_2H^（1），0}22T^* 時， T_ilt;0 ， D_igt;0 ， ．此時特征方程（9）所有根都具負實部，系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） 是漸近穩定的.證畢.

下面討論可能發生分支的情況．當 d₁lt;_cul² 時，由式（12）和式（13）及解 d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁）=0 可得

根據文獻[23]中確定Hopf分支值的方法，特征方程（9）存在唯一一對純虛根 ±iω ，等價于存在唯一 i∈N ，使得 T_i=0 ， D_igt;0 ，且 T_j≠0 ， D_j≠0 ， j≠i

根據上述條件可得以下結論：

定理2假設條件（ H₁ ）或 （H₂） ）和 （H₃ ）成立， d_2H^（i）（d₁） 和 d_1i 分別由式（12）和式（15）定義.若對固定的 ，下列條件之一成立：

1） d₁?_Cul² ;

2） d₁lt;_cul² 且 d₁gt;d_1i

則當 d₂=d_2H^（i）（d₁） 時，系統（5）在 （u_?，v_?） 處經歷Hopf分支，并且在 d_2H^（i）（d₁） 附近分支周期解是空間非齊次的.

證明：當 d₂=d_2H^（i）（d₁） 時，有 T_i=0 .當 d₁?_Cul² 時，由引理2可得 D_igt;0 .當 d₁lt;_cul² 且 d₁gt;d_1i 時，對 d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁） 關于 d₁ 求導，得

根據條件 ?H₁ ）和 ?H₃ ），有 （d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁））^′gt;0 ，即 d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁） 是關于 d₁ 單調遞增的，則當 d₁lt;_cul² 且 d₁gt;d_1i 時， d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁）gt;0 ，即 d₂2T^（i） ，由引理2的證明可得 D_igt;0 ，此時特征方程有一對純虛根 ．注意到 *lim_{d2d2H^（i）（d1）}T_i=0，*lim_{d2d2H^（i）（d1）}D_igt;0 ，且 T_i，D_i 關于 d₂ 連續，可知存在δgt;0，使得當d∈（d（di）-δ，d（di）+δ）時，T2-4D;lt;0，特征方程根為ρ=2± ，從而

所以 d₂=d_2H^（i）（d₁） 是Hopf分支值，且分支周期解是空間非齊次的．證畢.

特征方程（9）有且只有一個零根，等價于存在唯一 i∈N ，使得如下假設條件成立：

（ H₄ ） T_i≠0 ， D_i=0 且 T_j≠0 ， D_j≠0 ， j≠i

關于穩態分支有如下結論.

定理3假設條件（ H₁ ）或 （H₂）） 和（ ΔH₃ ）成立， d₁lt;_cul² ， d_2T^（i）（d₁） 和 d_1i 分別由式（13）和式（15）定義．則當 d₁≠d_1i 時，系統（5）在 d₂=d_2T^（i）（d₁） 時經歷穩態分支.

證明：若 d₁≠d_1i ，則當 d₂=d_2T^（i）（d₁） 時，有 T_i≠0 ， D_i=0 且 T_j≠0 ， D_j≠0 ， j≠i ．根據文獻[23]中定理 3.2，證明穩態解分支存在還需保證穩態分支的橫截條件成立，即 注意到 d₁lt;_cul² ，通過計算可得

因此橫截條件成立，當 d₂=d_2T^（i）（d₁） 時系統（5）發生穩態分支．證畢.

下面討論系統（5）由穩態分支產生的非常數解的性質.

定理4假設條件（ H₁ ）或 （H₂ ））和（ ?H₃ ）成立，且 d₁lt;_cul² ， d₁≠d_1i

1）系統（5）在 {d_2T^（i），u_*，v_*} 處分支出一組非常數穩態解 Γ_i 具有以下形式

其中

且 d₂（s），g_j（s，x） 為 s∈（-η，η） 上定義的光滑函數，使得 d₂（0）=d_2T^（i） ， g_j（0，x）=0（j=1，2） ，其中

2） d_2T^（i）′=0 ，若 d_2T^{（i）′′}≠0 ，則穩態分支總是干草叉型分支．當 d_2T^{（i）′′}gt;0 時，穩態分支是超臨界型的；當 d_2T^{（i）′′}lt;0 時，穩態分支是亞臨界分支.

證明：利用文獻[24]中定理1.7和文獻［25]中定理2.3證明結論．下面證明過程中 u=u（x） ，γ=γ（x） 為系統（5）的穩態解．定義非線性映射 H ： R⁺×X^Y2 為

顯然 H（d₂，u_?，v_?）=0 ，計算可得

這里 H_（u，v） 為 H 關于 （u，v） 的Frechet導算子．下面分四步證明.

1）首先確定 的核空間 ．如果 ，記 ， ，則

注意到式（13）等價于 d（i/）-c（i/l）2，可得

可知核空間 ，又因為 為單特征根，因此 dim N（L）=1.

2）討論 的值域空間 ：

其中 滿足 LΨ^*y=0 ， L^* 為 L 形式伴隨算子．計算可得

因此codim

3）證明 ．根據式（4）和式（17）可得

當 d₁≠d_1i ，即 時，有

因此

由文獻[24]中式（18）可知，方程確定的隱函數形式為 x=αx₀+αψ（α） ，這里 N（F_x（0，0））= span {x₀} 和 ψ（0）=0 對應上述證明中的 和 g_j（0，x）=0（j=1，2） ．從而可得

結論1）得證.

4）討論分支的方向和分支解的穩定性．下面計算 d_2T^（i）′ ．根據文獻[25]中式（4.5）的計算形式，可得d_2T^（i）′ 的計算形式如下：

由式（18）和式（20），有

根據式（18）可得

結合 的定義，可得

由于 ，因此 d_2T^（i）′=0 ，分支是干草叉型，為判斷分支的方向，還需計算 d_2T^{（i）′′}

根據文獻[25]中式（4.6）的計算形式，可得 d_2T^{（i）′′} 有如下形式：

其中 Θ∈Z 是以下方程唯一的解：

首先，計算 ．根據 的計算結果，有

則

其中

其次，計算 .令 則

從而式（25）等價于

通過比較 cos（mx/l） 的系數，當 時，可得

其中

因此，

證畢.

注3當 d_2T^{（i）′′}=0 時，需要考慮更高階導數（如 d_2T^{（i）′′} ）確定分支的性質．若高階導數也是0，則表明分支點處的系統具有較高的對稱性或退化性，穩態型分支可能變為鞍結型分支或其他復雜分支形式.

為分析系統（5）正常數穩態解的穩定性區域，需要先分析穩態分支曲線

和Hopf分支線

的性質.

引理3穩態分支曲線和Hopf分支直線在 d₁-d₂ 平面第一象限內的性質如下：

1）穩態分支曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 和 d₂=d_2T^（i+1）（d₁） 相交于點 ，其中

2）穩態分支曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 的包絡線為

且與 d₂=d_2T^（i）（d₁） 相切于點 （d₁（i），d_p（d₁（i））） ，其中

證明：注意到 Ω_cvhΩult;0 ， d₁gt;0 ， d₂gt;0 ，由式（12），由曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 和曲線 d₂=d_2T^（i+1）（d₁） 滿足的方程組易解得在第一象限有一個交點 （d_1T^（i），d_2T^（i）（d_1T^（i））） ．又由 d₂=d_2T^（i）（d₁） 等價于 D_i=0 ，即

d₁d₂λ_i²-d₂c_uλ_i-c_vh_u=0.

對式（31）兩端關于 λ_i 求導，解得 ，代入式（31）得曲線族 d₂=d_2T^（i）（d₁） 包絡線為 進一步，由式 （12）d₂=d_2T^（i）（d₁） 的定義可計算出包絡線與 d₂=d_2T^（i）（d₁） 相交點 ，其中

且該點為切點．證畢.

假設穩態分支曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 和第一條Hopf分支直線 d₂=d_2H^（1）（d₁） 相交于點 （d_1c^（i），d_2H^（1）（d_1c^（i））） ，其中

令 ．引理3給出了在 d₁-d₂ 平面的第一象限中穩態分支曲線的性質．結合 Hopf 分支線，即可確定系統（5）的穩定區域，

穩態分支曲線 d₂=d_2T^（i） （ d₁ ）的包絡線與第一條Hopf分支直線 d₂=d_2H^?（1） （ d₁ ）相交于點 ，其中 .若 ，則

則有 個切點在Hopf分支線 d₂=d_2H^（1）（d₁） 的上方．將式（29）代入式（12），有

令

則穩定性邊界由 d₂=d_2T^（i）（d₁）（i∈1，2，…，i_c） 與 d₂=d_2H^（1）（d₁） 組成．綜上可得如下結論.

定理5在定理4條件下，系統（5）的正平衡解 E_* Σ_?^′（u_?Σ，v_?Σ） 在由 d₂=d_2T^（i）（d₁） 0 ?_i∈1，2，…，i_c） 與d₂=d_2H^（1）（d₁） 圍成的區域內漸近穩定.

2 數值模擬

取

r=2，K=2，α=3，β=9，γ=2，θ=1.5，μ=0.5，l=3.

（204號通過計算得 根據式（8），有2 0

由式（36）和式（32）得

結合式（30）和式（33），得

最后根據式（34），當 時，有

系統（5）的正常數穩態解在 d₁-d₂ 平面上的穩定性區域由穩態分支曲線 L₁～L₈ 和第一條Hopf分支直線 H₁ 組成，如圖1所示，其中： M₁～M₇ 為數值模擬點；

由圖1可見：當浮游植物和浮游生物的擴散速度在一定范圍內時（圖1中 M₁ 點處），兩物種的種群數量最終會穩定在固定水平；若浮游生物的擴散速度相對較慢而浮游植物擴散速度相對較快（圖1中 點處），則兩物種數量會呈現周期變化趨勢；若浮游生物的擴散速度相對較快而浮游植物擴散速度相對較慢（圖1中 M₄～M₇ 點處），則兩物種數量最終會呈現空間分布不均勻的現象．在 d₁-d₂ 平面上，在點 M₁（0.1，4） 處系統（5）的正常數穩態解 （u_?，v_?） 是局部漸近穩定的，初始值是

如圖2所示.

點 M₂（0.1，0.7） 是靠近Hopf分支直線的點，系統（5）在點 M₂ 處具有空間非齊次周期解，初始值是

如圖3所示．點 M₃（0. 08，0. 2） 是靠近Hopf分支直線的點，系統（5）在點 M₃ 處具有空間非齊次周期解，與點 M₂ 所取初始值相同，如圖4所示．點 M₄（0.2，32） 是靠近穩態分支曲線 L₂ 的點，系統（5）有從正常數穩態解分支出的非常值穩態解，初始值是

如圖5所示．點 M₅（0.075，10） 是靠近穩態分支曲線 L₃ 的點，系統（5）有從正常數穩態解分支出的非常值穩態解，初始值是

如圖6所示．點 M₆（0.019，2.4） 是靠近穩態分支曲線 L₆ 的點，系統（5）有從正常數穩態解分支出的非常值穩態解，初始值是

如圖7所示．點 M₇（0.0114，1.43） 是靠近穩態分支曲線 L₈ 的點，系統（5）有從正常數穩態解分支出的非常值穩態解，初始值是

綜上所述，本文主要研究了空間平均項對有毒浮游生物模式形成的影響．在局部擴散系統正常數穩態解穩定的條件下，討論了非局部項對正常數穩態解穩定性的影響，以及可能的Hopf分支和穩態分支的存在性，并給出了空間非齊次穩態解的分支性質．結果表明，非局部系統在一定條件下存在空間非齊次穩態解或空間非齊次周期解.

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（責任編輯：趙立芹）