一類具有非局部項的浮游生物模型的動力學(xué)性質(zhì)分析

中圖分類號：O175.21 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1671-5489（2025）04-0979-14

Dynamic Analysis a Class Plankton Models with Non-local Term

LIU Manyi，WEI Xin，ZHAO Jiantao （ 15oo8O，China）

Abstract： By using the stability and bifurcation theory diferential equation，we studied the dynamic properties a class reaction-diffusion models for plankton with a non-local competition. Firstly， we gave the conditions for the existence and stability positive constant equilibrium solutions. Secondly，we gave the conditions for the occurrence Hopf bifurcation and steady-state bifurcation at the positive constant equilibrium solution，and calculated the properties these bifurcations.Finally， we explained the theoretical analysis results through numerical simulation.

Keywords： plankton model; non-local competition；Hopf bifurcation； steady-state bifurcation； diffusion

0引言

隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展及人口的日益增多，環(huán)境污染越來越嚴(yán)重，導(dǎo)致有害浮游生物大量繁殖[1].有害藻華物種可污染海產(chǎn)品或殺死魚類，其在達到高濃度后會導(dǎo)致海洋生物缺氧和死亡，對人類健康、漁業(yè)、海岸旅游、生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境造成不利影響．當(dāng)一種有害的浮游植物爆發(fā)時，釋放的所有毒素累積效應(yīng)可能會影響其他生物，甚至導(dǎo)致大量死亡．因此，在該領(lǐng)域進行數(shù)學(xué)建模非常必要，通過理論研究解決實際問題．Buskey等[2]在實地研究中證明，在美國德克薩斯州南部海岸的嗜食金黃色葡萄球菌繁殖期間，微型和中型浮游動物的數(shù)量減少，表明有毒物質(zhì)對浮游動物種群的生長有重要作用，對浮游植物-浮游動物的相互作用有較大影響.Chattopadhayay等[3]建立了一個浮游植物釋放毒素

的浮游生物常微分方程模型，其形式如下：

其中 u 和 υ 分別表示浮游植物和浮游動物的種群密度， r 是浮游植物的內(nèi)稟增長率， α 是浮游動物對浮游植物的捕食率， β 是浮游動物生長所消耗生物量的比例， μ 是浮游動物的死亡率， θ 是浮游植物產(chǎn)生毒素的速率， K 是環(huán)境容納量， f（u） 表示捕食反應(yīng)函數(shù)， g（u） 表示毒素釋放函數(shù).

在湖泊或海洋中，浮游生物可能會因為許多原因而移動，如水流和湍流擴散．因此，在現(xiàn)實生態(tài)模型中，應(yīng)考慮擴散因素的影響，在模型（1）的基礎(chǔ)上引入空間擴散形式如下：

其中 是 R^m（m?1） 中具有光滑邊界 ?Ω 的有界區(qū)域， x=（x₁，x₂，…，x_m）∈Ω ， u（x，t），v（x，t） 分別表示t時刻空間x 處浮游植物和浮游動物的種群密度，d1，d≥gt;0是擴散系數(shù)，△－ 是Laplace算子.

本文考慮到當(dāng)前位置上浮游植物的增長受整個空間上浮游植物的影響，這種非局部效應(yīng)出現(xiàn)在各種反應(yīng)擴散模型中．例如，在細菌菌落的標(biāo)量模型中，用一個積分形式表述資源的非局部競爭或非局部擁擠效應(yīng)[4-8]；在捕食者-食餌模型中考慮食餌種群中存在非局部擁擠的效應(yīng)[9-10]；文獻[11]提出了另一個具有非局部效應(yīng)的反應(yīng)擴散模型，其中積分項表示反饋回路中細胞質(zhì)分子的總量．本文在模型（2）的基礎(chǔ)上，通過在浮游植物種群中引入非局部項，建立如下具有齊次Neumann 邊界條件下的系統(tǒng)：

其中 是 u 的空間平均值， 是一個有界的空間域，而 |Ω| 是 的Lebesgue 測度.這是一種特殊形式的積分平均，用 表示非局部資源消耗，其中 K（x，y） 是核函數(shù)，在最簡單的情況下，取核函數(shù)（稱為空間平均） ?_ν?（x，t） 表示 ? 關(guān)于 x 的外法向?qū)?shù).

自然界中時空模式的形成是近年來該領(lǐng)域的研究熱點．Turing[12]研究表明，化學(xué)物質(zhì)的隨機運動可以破壞系統(tǒng)的穩(wěn)定，并導(dǎo)致化學(xué)物質(zhì)在空間上的不均勻分布．在化學(xué)[13-14]、發(fā)育生物學(xué)[15-17]和生態(tài)學(xué)[18-20]中都發(fā)現(xiàn)了不同類型的 Turing 時空模式．Turing 的擴散驅(qū)動不穩(wěn)定性是這些自然斑圖形成現(xiàn)象的主要機制[21-22]．與擴散導(dǎo)致斑圖的形成不同，本文探討密度函數(shù)的空間平均對反應(yīng)擴散系統(tǒng)動力學(xué)的影響，特別是對時空模式形成的影響，討論非局部項是否會導(dǎo)致系統(tǒng)產(chǎn)生空間非齊次穩(wěn)態(tài)或空間非齊次時間周期模式．將Neumann邊值問題對應(yīng)的實值Sobolev空間記為

用 表示 內(nèi)實值 L^ρ 空間，其中 _pgt;1 ．此外，特征值問題

有無限多個特征值，滿足

0=λ₀lt;λ₁?λ₂?…?λ_i?λ_i+1?…lt;+∞.

本文取 γu，g（u）=u，空間Ω=（0，lπ），lgt;0．此時特征值問題（4）的特征值為

λ_i 對應(yīng)的特征函數(shù)為

二維和三維空間情形可類似研究．具有非局部的有毒浮游生物模型（3）可寫為

模型中所有參數(shù) α，β，γ，_μ，θ，d₁，d₂ 均為正.

1 平衡解的穩(wěn)定性和分支分析

系統(tǒng)（5）總存在非負(fù)平衡解 E（0，0），E₁（K，0） ，此外還可能存在正平衡解 E_?^±（u_?^±，v_?^±） ，其中

u_?^±gt;0 當(dāng)且僅當(dāng) β-μ-θγgt;0 且 （β-μ-θγ）²-4θμγ≥0 ，其等價于

當(dāng)且僅當(dāng) u^±

如果 μ+θγ+2θK-βgt;0 ，則 一定成立，從而 v_*^-gt;0 ；此時

如果 μ+θγ+2θK-β≥0 ，則 不成立，從而 v_?⁺ 不是正的；此時

假設(shè)條件：

（H2）β≥max{0y+μ+2√0Yμ，0γ+μ+20K}且βgt;0γ+μ+0K+\"; （H₃）K-γ-2u_*lt;0 且 βγ-θ（γ+u_?）²gt;0.

綜上分析可知，在條件（ H₁ ）成立的情形下，系統(tǒng)（5）有兩個正常數(shù)平衡解 E_?^±（u_?^±，v_?^±） ；在條件 （H₂ ）成立的情形下，系統(tǒng)（5）有一個正常數(shù)平衡解 E_*^-（u_*^-，v_*^-） ；其余情形下，系統(tǒng)（5）無正常數(shù)平衡解．在條件（ ΔH₁ ）或（ H₂ ）成立的情形下，為方便，記正平衡點 E_?（u_?，v_?） ，系統(tǒng)（5）在 E_?（u_?，v_?） 處線性化系統(tǒng)為

其中

（20

當(dāng)條件（ ?H₃ ）成立時， ， ，且 J_U 滿足 tr（J_U）gt;0 和 det（J_U）gt;0

注1當(dāng) K?γ 且 時，可保證條件（ ?H₃ ）成立.

考慮系統(tǒng)（6）解為如下形式 ，其中i為虛數(shù)單位．將上述形式解代入系統(tǒng)（6）可得其特征方程為

ρ²-T_iρ+D_i=0，i∈N，

其中

當(dāng) 時，

注2在條件（ ）成立的情形下，系統(tǒng)（5）對應(yīng)的局部系統(tǒng)在 處的特征方程ρ²-T_iρ+D_i=0 ， i∈N ，其中

因此，此時不會發(fā)生Hopf分支.

根據(jù)式（10）可知，對任意的 ， T_i=0 的充要條件是

同理，根據(jù)式（11）， D_i=0 的充要條件是

對任意的 ，關(guān)于 T_i 和 D_i 有如下結(jié)論.

引理1 當(dāng) d₂gt;d_2H^（1） 時，對任意的 ， T_ilt;0

證明：記 d_2H^（1）=d_2H^（1）（d₁） ，根據(jù)式（12）顯然有 d_2H^（1）（d₁）=max_i∈N{d_2H^（i）（d₁）} ．對 T_i 關(guān)于 d₂ 求導(dǎo)得 ，可知 T_i 關(guān)于 d₂ 單調(diào)遞減，故當(dāng) d₂gt;d_2H^（1） 時，對任意的 ， T_ilt;0 .證畢.

引理2 對 D_i 有如下結(jié)論：

1）若 d₁ 和 l 滿足 d₁?_cul² ，則對 ，均有 D_igt;0 ;

2）若 d₁ 和 ξ_l 滿足 d₁lt;_cul² ，定義 ，這里 [?] 表示取整函數(shù)，則當(dāng) d₂2T^* 時，對 ，均有 D_igt;0 ，其中

證明：1）根據(jù)式（11），可得 D_igt;0 當(dāng)且僅當(dāng) ，根據(jù)式（8），有 h_uc_vlt;0 若（2 d₁?c_ul²?0 ，則對 ，均有 ，結(jié)論1）得證.

2）若 d₁lt;_cul² ，令 ，解得 由于 關(guān)于 i 單調(diào)遞增.

當(dāng) igt;i^* 時，有 ，根據(jù)1）得 D_igt;0 ；當(dāng) 1?i?i^? 時，則有 ，由于 D_i 關(guān)于d₂ 單調(diào)遞減，因此當(dāng) d₂2T^（i） 時，有 D_igt;0 ．綜上，可知當(dāng) d₂2T^* 時，對 ，均有 D_igt;0 證畢.

結(jié)合引理1和引理2可得系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） 的穩(wěn)定性情況如下.

定理1假設(shè)條件（ H₁ ）或 （H₂） ）和 （H₃ ）成立， d_2H^（i），d_2T^* 分別由式（12）和式（14）定義.

1）如果 d₁?_Cul² ，則當(dāng) d₂gt;max{d_2H^（1），0} 時，系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） 是漸近穩(wěn)定的；2）如果 d₁lt;_cul² ，則當(dāng) d₂gt;d_2T^* 或 d₂2H^（1） 時，系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） 是不穩(wěn)定的；當(dāng)max{d_2H^（1），0}22T^? 時，系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） 是漸近穩(wěn)定的.

證明：當(dāng)（ ΔH₃ ）成立時，可知 T₀lt;0 ， D_?0gt;0 ．當(dāng)條件1）成立時，由引理1和引理2可知， T_ilt;0 ，D_igt;0 ， ．此時特征方程（9）所有根都具負(fù)實部，從而知系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） （20是漸近穩(wěn)定的.

如果 d₁lt;_cul² ，則當(dāng) d₂gt;d_2T^* 時，存在 ，滿足 D_ilt;0 ，此時特征方程（9）存在正根．如果d₂2H^（1） ，則存在 ，滿足 T_jgt;0 ，此時特征方程（9）存在具正實部的根．所以上述兩種情形下，系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） 都是不穩(wěn)定的．而當(dāng) max{d_2H^（1），0}22T^* 時， T_ilt;0 ， D_igt;0 ， ．此時特征方程（9）所有根都具負(fù)實部，系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） 是漸近穩(wěn)定的.證畢.

下面討論可能發(fā)生分支的情況．當(dāng) d₁lt;_cul² 時，由式（12）和式（13）及解 d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁）=0 可得

根據(jù)文獻[23]中確定Hopf分支值的方法，特征方程（9）存在唯一一對純虛根 ±iω ，等價于存在唯一 i∈N ，使得 T_i=0 ， D_igt;0 ，且 T_j≠0 ， D_j≠0 ， j≠i

根據(jù)上述條件可得以下結(jié)論：

定理2假設(shè)條件（ H₁ ）或 （H₂） ）和 （H₃ ）成立， d_2H^（i）（d₁） 和 d_1i 分別由式（12）和式（15）定義.若對固定的 ，下列條件之一成立：

1） d₁?_Cul² ;

2） d₁lt;_cul² 且 d₁gt;d_1i

則當(dāng) d₂=d_2H^（i）（d₁） 時，系統(tǒng)（5）在 （u_?，v_?） 處經(jīng)歷Hopf分支，并且在 d_2H^（i）（d₁） 附近分支周期解是空間非齊次的.

證明：當(dāng) d₂=d_2H^（i）（d₁） 時，有 T_i=0 .當(dāng) d₁?_Cul² 時，由引理2可得 D_igt;0 .當(dāng) d₁lt;_cul² 且 d₁gt;d_1i 時，對 d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁） 關(guān)于 d₁ 求導(dǎo)，得

根據(jù)條件 ?H₁ ）和 ?H₃ ），有 （d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁））^′gt;0 ，即 d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁） 是關(guān)于 d₁ 單調(diào)遞增的，則當(dāng) d₁lt;_cul² 且 d₁gt;d_1i 時， d_2T^（i）（d₁）-d_2H^（i）（d₁）gt;0 ，即 d₂2T^（i） ，由引理2的證明可得 D_igt;0 ，此時特征方程有一對純虛根 ．注意到 *lim_{d2d2H^（i）（d1）}T_i=0，*lim_{d2d2H^（i）（d1）}D_igt;0 ，且 T_i，D_i 關(guān)于 d₂ 連續(xù)，可知存在δgt;0，使得當(dāng)d∈（d（di）-δ，d（di）+δ）時，T2-4D;lt;0，特征方程根為ρ=2± ，從而

所以 d₂=d_2H^（i）（d₁） 是Hopf分支值，且分支周期解是空間非齊次的．證畢.

特征方程（9）有且只有一個零根，等價于存在唯一 i∈N ，使得如下假設(shè)條件成立：

（ H₄ ） T_i≠0 ， D_i=0 且 T_j≠0 ， D_j≠0 ， j≠i

關(guān)于穩(wěn)態(tài)分支有如下結(jié)論.

定理3假設(shè)條件（ H₁ ）或 （H₂）） 和（ ΔH₃ ）成立， d₁lt;_cul² ， d_2T^（i）（d₁） 和 d_1i 分別由式（13）和式（15）定義．則當(dāng) d₁≠d_1i 時，系統(tǒng)（5）在 d₂=d_2T^（i）（d₁） 時經(jīng)歷穩(wěn)態(tài)分支.

證明：若 d₁≠d_1i ，則當(dāng) d₂=d_2T^（i）（d₁） 時，有 T_i≠0 ， D_i=0 且 T_j≠0 ， D_j≠0 ， j≠i ．根據(jù)文獻[23]中定理 3.2，證明穩(wěn)態(tài)解分支存在還需保證穩(wěn)態(tài)分支的橫截條件成立，即 注意到 d₁lt;_cul² ，通過計算可得

因此橫截條件成立，當(dāng) d₂=d_2T^（i）（d₁） 時系統(tǒng)（5）發(fā)生穩(wěn)態(tài)分支．證畢.

下面討論系統(tǒng)（5）由穩(wěn)態(tài)分支產(chǎn)生的非常數(shù)解的性質(zhì).

定理4假設(shè)條件（ H₁ ）或 （H₂ ））和（ ?H₃ ）成立，且 d₁lt;_cul² ， d₁≠d_1i

1）系統(tǒng)（5）在 {d_2T^（i），u_*，v_*} 處分支出一組非常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 Γ_i 具有以下形式

其中

且 d₂（s），g_j（s，x） 為 s∈（-η，η） 上定義的光滑函數(shù)，使得 d₂（0）=d_2T^（i） ， g_j（0，x）=0（j=1，2） ，其中

2） d_2T^（i）′=0 ，若 d_2T^{（i）′′}≠0 ，則穩(wěn)態(tài)分支總是干草叉型分支．當(dāng) d_2T^{（i）′′}gt;0 時，穩(wěn)態(tài)分支是超臨界型的；當(dāng) d_2T^{（i）′′}lt;0 時，穩(wěn)態(tài)分支是亞臨界分支.

證明：利用文獻[24]中定理1.7和文獻［25]中定理2.3證明結(jié)論．下面證明過程中 u=u（x） ，γ=γ（x） 為系統(tǒng)（5）的穩(wěn)態(tài)解．定義非線性映射 H ： R⁺×X^Y2 為

顯然 H（d₂，u_?，v_?）=0 ，計算可得

這里 H_（u，v） 為 H 關(guān)于 （u，v） 的Frechet導(dǎo)算子．下面分四步證明.

1）首先確定 的核空間 ．如果 ，記 ， ，則

注意到式（13）等價于 d（i/）-c（i/l）2，可得

可知核空間 ，又因為 為單特征根，因此 dim N（L）=1.

2）討論 的值域空間 ：

其中 滿足 LΨ^*y=0 ， L^* 為 L 形式伴隨算子．計算可得

因此codim

3）證明 ．根據(jù)式（4）和式（17）可得

當(dāng) d₁≠d_1i ，即 時，有

因此

由文獻[24]中式（18）可知，方程確定的隱函數(shù)形式為 x=αx₀+αψ（α） ，這里 N（F_x（0，0））= span {x₀} 和 ψ（0）=0 對應(yīng)上述證明中的 和 g_j（0，x）=0（j=1，2） ．從而可得

結(jié)論1）得證.

4）討論分支的方向和分支解的穩(wěn)定性．下面計算 d_2T^（i）′ ．根據(jù)文獻[25]中式（4.5）的計算形式，可得d_2T^（i）′ 的計算形式如下：

由式（18）和式（20），有

根據(jù)式（18）可得

結(jié)合 的定義，可得

由于 ，因此 d_2T^（i）′=0 ，分支是干草叉型，為判斷分支的方向，還需計算 d_2T^{（i）′′}

根據(jù)文獻[25]中式（4.6）的計算形式，可得 d_2T^{（i）′′} 有如下形式：

其中 Θ∈Z 是以下方程唯一的解：

首先，計算 ．根據(jù) 的計算結(jié)果，有

則

其中

其次，計算 .令 則

從而式（25）等價于

通過比較 cos（mx/l） 的系數(shù)，當(dāng) 時，可得

其中

因此，

證畢.

注3當(dāng) d_2T^{（i）′′}=0 時，需要考慮更高階導(dǎo)數(shù)（如 d_2T^{（i）′′} ）確定分支的性質(zhì)．若高階導(dǎo)數(shù)也是0，則表明分支點處的系統(tǒng)具有較高的對稱性或退化性，穩(wěn)態(tài)型分支可能變?yōu)榘敖Y(jié)型分支或其他復(fù)雜分支形式.

為分析系統(tǒng)（5）正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解的穩(wěn)定性區(qū)域，需要先分析穩(wěn)態(tài)分支曲線

和Hopf分支線

的性質(zhì).

引理3穩(wěn)態(tài)分支曲線和Hopf分支直線在 d₁-d₂ 平面第一象限內(nèi)的性質(zhì)如下：

1）穩(wěn)態(tài)分支曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 和 d₂=d_2T^（i+1）（d₁） 相交于點 ，其中

2）穩(wěn)態(tài)分支曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 的包絡(luò)線為

且與 d₂=d_2T^（i）（d₁） 相切于點 （d₁（i），d_p（d₁（i））） ，其中

證明：注意到 Ω_cvhΩult;0 ， d₁gt;0 ， d₂gt;0 ，由式（12），由曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 和曲線 d₂=d_2T^（i+1）（d₁） 滿足的方程組易解得在第一象限有一個交點 （d_1T^（i），d_2T^（i）（d_1T^（i））） ．又由 d₂=d_2T^（i）（d₁） 等價于 D_i=0 ，即

d₁d₂λ_i²-d₂c_uλ_i-c_vh_u=0.

對式（31）兩端關(guān)于 λ_i 求導(dǎo)，解得 ，代入式（31）得曲線族 d₂=d_2T^（i）（d₁） 包絡(luò)線為 進一步，由式 （12）d₂=d_2T^（i）（d₁） 的定義可計算出包絡(luò)線與 d₂=d_2T^（i）（d₁） 相交點 ，其中

且該點為切點．證畢.

假設(shè)穩(wěn)態(tài)分支曲線 d₂=d_2T^（i）（d₁） 和第一條Hopf分支直線 d₂=d_2H^（1）（d₁） 相交于點 （d_1c^（i），d_2H^（1）（d_1c^（i））） ，其中

令 ．引理3給出了在 d₁-d₂ 平面的第一象限中穩(wěn)態(tài)分支曲線的性質(zhì)．結(jié)合 Hopf 分支線，即可確定系統(tǒng)（5）的穩(wěn)定區(qū)域，

穩(wěn)態(tài)分支曲線 d₂=d_2T^（i） （ d₁ ）的包絡(luò)線與第一條Hopf分支直線 d₂=d_2H^?（1） （ d₁ ）相交于點 ，其中 .若 ，則

則有 個切點在Hopf分支線 d₂=d_2H^（1）（d₁） 的上方．將式（29）代入式（12），有

令

則穩(wěn)定性邊界由 d₂=d_2T^（i）（d₁）（i∈1，2，…，i_c） 與 d₂=d_2H^（1）（d₁） 組成．綜上可得如下結(jié)論.

定理5在定理4條件下，系統(tǒng)（5）的正平衡解 E_* Σ_?^′（u_?Σ，v_?Σ） 在由 d₂=d_2T^（i）（d₁） 0 ?_i∈1，2，…，i_c） 與d₂=d_2H^（1）（d₁） 圍成的區(qū)域內(nèi)漸近穩(wěn)定.

2 數(shù)值模擬

取

r=2，K=2，α=3，β=9，γ=2，θ=1.5，μ=0.5，l=3.

（204號通過計算得 根據(jù)式（8），有2 0

由式（36）和式（32）得

結(jié)合式（30）和式（33），得

最后根據(jù)式（34），當(dāng) 時，有

系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解在 d₁-d₂ 平面上的穩(wěn)定性區(qū)域由穩(wěn)態(tài)分支曲線 L₁～L₈ 和第一條Hopf分支直線 H₁ 組成，如圖1所示，其中： M₁～M₇ 為數(shù)值模擬點；

由圖1可見：當(dāng)浮游植物和浮游生物的擴散速度在一定范圍內(nèi)時（圖1中 M₁ 點處），兩物種的種群數(shù)量最終會穩(wěn)定在固定水平；若浮游生物的擴散速度相對較慢而浮游植物擴散速度相對較快（圖1中 點處），則兩物種數(shù)量會呈現(xiàn)周期變化趨勢；若浮游生物的擴散速度相對較快而浮游植物擴散速度相對較慢（圖1中 M₄～M₇ 點處），則兩物種數(shù)量最終會呈現(xiàn)空間分布不均勻的現(xiàn)象．在 d₁-d₂ 平面上，在點 M₁（0.1，4） 處系統(tǒng)（5）的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解 （u_?，v_?） 是局部漸近穩(wěn)定的，初始值是

如圖2所示.

點 M₂（0.1，0.7） 是靠近Hopf分支直線的點，系統(tǒng)（5）在點 M₂ 處具有空間非齊次周期解，初始值是

如圖3所示．點 M₃（0. 08，0. 2） 是靠近Hopf分支直線的點，系統(tǒng)（5）在點 M₃ 處具有空間非齊次周期解，與點 M₂ 所取初始值相同，如圖4所示．點 M₄（0.2，32） 是靠近穩(wěn)態(tài)分支曲線 L₂ 的點，系統(tǒng)（5）有從正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解分支出的非常值穩(wěn)態(tài)解，初始值是

如圖5所示．點 M₅（0.075，10） 是靠近穩(wěn)態(tài)分支曲線 L₃ 的點，系統(tǒng)（5）有從正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解分支出的非常值穩(wěn)態(tài)解，初始值是

如圖6所示．點 M₆（0.019，2.4） 是靠近穩(wěn)態(tài)分支曲線 L₆ 的點，系統(tǒng)（5）有從正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解分支出的非常值穩(wěn)態(tài)解，初始值是

如圖7所示．點 M₇（0.0114，1.43） 是靠近穩(wěn)態(tài)分支曲線 L₈ 的點，系統(tǒng)（5）有從正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解分支出的非常值穩(wěn)態(tài)解，初始值是

綜上所述，本文主要研究了空間平均項對有毒浮游生物模式形成的影響．在局部擴散系統(tǒng)正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解穩(wěn)定的條件下，討論了非局部項對正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解穩(wěn)定性的影響，以及可能的Hopf分支和穩(wěn)態(tài)分支的存在性，并給出了空間非齊次穩(wěn)態(tài)解的分支性質(zhì)．結(jié)果表明，非局部系統(tǒng)在一定條件下存在空間非齊次穩(wěn)態(tài)解或空間非齊次周期解.

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（責(zé)任編輯：趙立芹）