基于后向軌跡分析的遼東半島南端冬小麥條銹病菌源初探

摘要

由Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst）引起的小麥條銹病是我國小麥生產上重要的病害之一，嚴重威脅我國小麥的安全生產。2024年6月4日在對遼寧省大連市旅順口區冬小麥開展田間病害調查時發現，所有調查田塊均有不同程度的小麥條銹病發生。本研究利用HYSPLIT模型，結合田間病害調查數據，在病菌孢子最可能到達的時間窗內模擬后向氣流軌跡，結果顯示，2024年西泥河村是入侵旅順口區首波銹菌孢子最可能的菌源接收地，河北和山東兩省的環渤海灣地區冬小麥上的條銹菌是該村最有可能的菌源來源;推測其他點位的條銹菌可能來自本地或本地菌源和外來菌源兼而有之。此外，本研究也是我國小麥條銹菌跨海傳播并造成病害異地發生和流行的首次報道，為進一步明確旅順口區上游菌源地和當地小麥條銹病的發生流行規律奠定基礎。

關鍵詞

小麥條銹病; 東北冬小麥; 病害流行調查; 后向軌跡模擬; 菌源來源

中圖分類號：

S 435.121.42

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024547

Identification of the source of wheat stripe rust in the southern tip of Liaodong Peninsula based on backward trajectory analysis

WANG Aolin1，2， LIU Yan3， LI Xiaowen4， LI Peiling5， GE Hongman3， HAN Fangqiang4，FAN Jieru1， LIU Wei1*， HU Xiaoping2， ZHOU Yilin1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese

Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. State Key Laboratory of Crop Stress Biology in

Arid Areas， College of Plant Protection， Northwest A amp; F University， Yangling 712100， China; 3. Agricultural

and Rural Bureau of Lüshunkou District， Dalian City， Dalian 116000， China; 4. Meteorological Bureau of

Lüshunkou District， Dalian City， Dalian 116000， China; 5. Shandong Agricultural

Technology Extension Center， Jinan 250010， China）

Abstract

Wheat stripe rust， caused by Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst）， is a major disease that threatens wheat production in China. On June 4， 2024， field investigations revealed varying degrees of wheat stripe rust in all surveyed winter wheat fields in Lüshunkou district of Dalian， Liaoning province. To trace the potential source of the pathogen， we used the HYSPLIT model in combination with field survey data to simulate backward air mass trajectories during the likely inoculation period. The results showed that Xinihe village was the most probable first receiving site of urediniospores that initiated the outbreak. The likely inoculum sources were identified as stripe rustinfected winter wheat fields in the Bohai Bay regions of Hebei and Shandong provinces. Other infected sites may have been affected by local inoculum or a combination of local and external sources. Furthermore， this study represents the first report of crosssea dispersal of wheat stripe rust in China， resulting in disease establishment and localized outbreaks in new areas. These results lay a foundation for clarifying the upstream origin of inoculum and the epidemiology of wheat stripe rust in Lüshunkou district.

Key words

wheat stripe rust; winter wheat in Northeast China; epidemiological survey; backward trajectory analysis; inoculum source

遼寧省大連市旅順口區（38.85°N，121.26°E）位于遼東半島最南端，東臨黃海、西瀕渤海，南與山東半島隔海相望（圖1）。旅順口區是小麥傳統種植區，年播種面積約133 hm2，年均產量約8 250 kg/hm2（https：∥www.dl.gov.cn/），是當地農民的基本口糧。該區地處中緯度，屬暖溫帶季風區且毗鄰海洋，適宜的溫度能保障冬小麥安全越冬［1］，是整個東北唯一的冬小麥主產區［23］。由于其地理位置特殊，受海洋阻隔，與整個北方冬麥區形成一定的地理隔絕，并且北接東北春麥區［2］。

小麥條銹病是我國小麥生產上重要的病害之一，位列一類農作物病害之首，其病菌夏孢子能夠隨高空氣流進行遠距離或大范圍的跨區域傳播，嚴重威脅我國小麥的高產穩產［45］。2024年6月初在旅順口區進行小麥病害調查過程中發現，所有調查地塊均有不同嚴重程度的條銹病發生。由于該地地理位置特殊，東西南三面臨海，北面主要是春麥種植區，且此前一直未見小麥條銹病在該地發生的報道。因此，探討該地小麥條銹病菌菌源來源具有重要的理論和生產意義。

本研究利用美國國家海洋和大氣管理局（National Ocean and Atmospheric Administration，NOAA）提供的HYSPLIT（hybrid singleparticle lagrangian integrated trajectory）［6］模型，結合田間病害調查數據，在病菌孢子最可能到達的時間窗內模擬其隨高空氣團傳播的后向氣流軌跡，初步探索旅順口區小麥條銹病菌菌源的潛在來源和傳播路徑，為進一步明確上游菌源地和當地小麥條銹病的發生流行規律奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 小麥條銹病田間調查數據及小麥種植情況

2024年6月4日于遼寧省大連市旅順口區7個村莊的7個代表性地塊開展小麥條銹病田間病害調查（圖1），當地小麥正處于灌漿乳熟期（GS11.1）［7］。

旅順口區田間小麥主栽品種為‘煙農999’及少量的‘魯麥21’。據2011年中國農業科學院植物保護研究所田間抗病性鑒定結果顯示，主栽品種‘煙農999’高感小麥條銹病［8］，但近年來‘魯麥21’的田間抗病性情況未見報道，種植該品種的區域大多不進行防治。

1.2 氣象數據

1.2.1 當地氣候條件

2024年春季（3月1日－6月16日）旅順口區氣象數據來源于旅順氣象局基準氣候站，包括日均溫、日平均相對濕度、日降水量和10 m高度風塔測得的極大風速、風向。

1.2.2 GDAS1氣象數據

美國國家環境預測中心（National Centers for Environmental Prediction，NCEP）全球數據同化系統（global data assimilation system）提供的GDAS1氣象數據用于驅動HYSPLIT模型。該數據集時間分辨率為3 h（每3 h記錄1次），空間分辨率為1°×1°（映射在360°×181°的經緯度網格上），并在23個垂直層（20～1 000 hPa）上輸出總計35種3D氣象場要素［6］。

1.3 后向軌跡模擬

1.3.1 模型運行的假設條件

根據2024年6月4日病害調查當天的小麥條銹病田間發生流行程度結果推測，西泥河村（38.89°N，121.20°E）為所有調查病田中發病最早的地塊，進一步根據Zadoks［9］論述的溫度和小麥條銹病菌潛育時間的關系曲線估算，在6月4日前小麥條銹病菌在該村已至少發生3輪侵染;同理，估算小麥條銹病菌在王家村（38.78°N，121.19°E）、大口井村（38.87°N，121.14°E）、沙包村（38.91°N，121.22°E）已至少發生2輪侵染;柏嵐子村（38.76°N，121.20°E）、隋家村（38.85°N，121.16°E）和文家村（38.78°N，121.20°E）為病害初發。將上述7個病點作為利用HYSPLIT模型模擬后向氣流軌跡的起始點。

小麥條銹病菌Puccinia striiformis f.sp. tritici（Pst）在日均溫15～20℃條件下，潛伏期為6～11 d［10］。基于病害調查前1個月左右（5月1日－6月1日）的平均溫度（17.42℃，圖2）和Zadoks［9］關于Pst潛伏侵染時間和潛伏期內平均溫度的關系研究及小麥條銹病田間病害發生程度，對本研究作如下假設：1）病害調查前每輪潛伏侵染時間為10 d;2）Pst夏孢子理論上最晚于調查當日的10 d前（5月25日）到達柏嵐子村、隋家村和文家村;20 d前（5月15日）到達王家村、大口井村和沙包村;30 d前（5月5日）到達西泥河村;3）將夏孢子理論最晚到達日期之前的30 d作為后向軌跡模擬的時間窗，認為該時間跨度內包括夏孢子實際到達日期的可能性較大。由此，各點模擬后向軌跡的時間窗分別為柏嵐子村、隋家村和文家村：4月26日－5月25日;王家村、大口井村和沙包村：4月16日－5月15日;西泥河村：4月6日－5月5日。

1.3.2 模型運行參數設置

Wang等［11］和Li等［12］根據Pst夏孢子在空氣中存活的最長時間為5 d的生物學特性，將后向軌跡模擬運行時間設置為120 h。但懸浮在高空氣流中的夏孢子活性還受到其他許多生物或非生物因子的制約［1314］。因此，本研究前期設置了48、72、96 h和120 h 4種后向軌跡模擬運行時間來測試HYSPLIT模型的敏感性，結果顯示，模擬72 h的后向氣流軌跡就足以代表高空氣團的傳播路徑，超過72 h的后向軌跡僅回溯更遠的距離，但大多遠超出Pst潛在源區的范圍（數據未顯示）。本研究將72 h作為后向軌跡模擬運行時間［15］，在30 d的時間窗中每小時運行1次（即，00：00、01：00、02：00、…和 23：00，每天共運行24次）。

由于生物氣溶膠水平擴散過程中大多位于對流層中下層［16］，即自地面至3 000 m高度（altitude above ground level altitude， AGL）垂直分布上夏孢子的傳播擴散更為重要。但Pst夏孢子到達各模擬點位時的高度尚無有效手段探測［14］，因此，本研究將距地面10、500、1 500 m和3 000 m設置為Pst夏孢子到達各模擬點位的接收高度，分別模擬近地面、行星邊界層（planetary boundary layer， PBL）內部、PBL頂部及自由對流層中氣團運輸路徑及特征［17］。將HYSPLIT中創建的文件導入MeteoInfoMap（氣象數據GIS軟件，v3.4.2，http：∥www.meteothink.org）中進行結果的可視化分析。

1.3.3 軌跡的聚類分析

為減少后向氣流軌跡分析的時間成本，使用MeteoInfoMap外部加載的TrajStat（v 1.5.4）軌跡分析插件降維提取簡化信息［1819］，并將歐幾里得距離（Euclidean distance）［20］作為聚類分析算法。通過觀察不同類別之間的總空間方差（TSV）百分比與聚類數的變化曲線確定最優聚類數。TSV百分比在曲線拐點處急劇增加時，表明經過聚類提取后的聚類簇均能夠代表明顯不同的傳播路徑，此時聚類數最優。完成聚類后，計算每條聚類簇所代表的軌跡頻率。

1.4 鄰近小麥條銹病春季流行區調查數據

2024年春季山東省各市、區/縣小麥條銹病始見期及首發地點信息由山東省農業技術推廣中心植物保護部提供;河北省、河南省部分市、縣/區小麥條銹病始見期及首發地點信息檢索自唐山農業信息網（https：∥nyncj.tangshan.gov.cn）、滄州市農業農村局政務信息網（https：∥nync.cangzhou.gov.cn）和南陽市農業農村局政務信息網（https：∥nyj.nanyang.gov.cn）。

2 結果與分析

2.1 小麥條銹病田間發生和流行情況

2.1.1 旅順口區小麥條銹病田間發生流行情況

根據2024年6月4日于遼寧省大連市旅順口區7個村莊的7個代表性地塊開展的小麥條銹病田間病害調查結果，西泥河村發病最重，發病中心約667 m2，病葉率達80%，全田病葉率約5%。王家村、大口井村、沙包村的調查地塊分別發現5～10 m2的發病中心各1個，病葉率為0.5%～0.8%，全田病葉率約0.1%。柏嵐子村、隋家村和文家村病害初發，田間僅查得零星病葉。

2.1.2 鄰近小麥條銹病春季流行區田間發生情況

2024年小麥條銹病在豫南地區最早于3月1日發現，地點為南陽市的淅川縣;截至3月27日，在南陽的淅川、唐河、內鄉3縣4個鄉鎮小麥條銹病零星發生。豫北地區的安陽滑縣于4月21日首次見病，與豫北接壤的山東省菏澤市和河北省邯鄲市也在4月中下旬期間相繼見病（表1）。

2.2 旅順口區春季氣候條件分析

旅順口區春季氣候溫和、濕潤，雨量適中，特別是5月份：日均溫17.42℃，日平均相對濕度60.16%，共發生7次明顯降水事件（分別發生在5月5日、6日、11日、15日、19日、24日和26日），累積降水量達42.8 mm（圖2），適于異地遷入的條銹病菌夏孢子的萌發和侵入，為小麥條銹病的發生和流行創造了有利的氣象條件。自6月4日在該地發現小麥條銹病至6月16日期間，日均溫雖呈逐漸上升趨勢，但未超過旬均溫22℃的上限，日平均相對濕度高達74.31%，且伴有3次總計38.7 mm的降水（圖2），對病菌的傳播發展極為有利，并有可能延長條銹病的危害期。

旅順口區春季近地面處（10 m高度）盛行東北風（圖2），但東北風經過的東北春麥區不是該地小麥條銹病潛在的菌源區。此外，西風和東南風也占較大比重（圖2），其中西風經過的潛在菌源區包括河北的中北部，特別是環渤海地區，以及北京和天津;而東南風經過的潛在菌源區主要為山東半島的煙臺和威海等地。

2.3 后向氣流軌跡分析

不同高度上到達旅順口區各模擬點位的后向氣流軌跡所經過的潛在菌源區存在差異;但各模擬點位的后向氣流軌跡在相同接收高度上途經的潛在菌源區相同或相近（圖3～9）。

西泥河村在所有模擬點位中發病最重、最早。10 m高度處的后向氣流軌跡來向與10 m高度塔測得風向數據吻合（圖2～3），4條代表性后向軌跡聚類簇主要來自東北、西偏北和東南方向。其中，東北方向上2條聚類簇（軌跡頻率36.49%）途經內蒙古東部和遼寧;東南方向上的軌跡簇（軌跡頻率33.70%）起源于黃海上空，途經山東半島的煙臺和威海兩地并跨越渤海海峽抵達模擬點;西偏北方向上的軌跡簇（軌跡頻率29.81%）則起源于河北北部的秦皇島和唐山并跨越渤海到達模擬點（圖3）。500 m高度處的后向氣流軌跡與10 m高度相似或相近，區別在于西向的氣流起源于河北唐山和天津一帶，向南穿過山東半島西部并在抵達最南端的日照時折返，氣流再次貫穿山東半島并橫跨渤海海峽抵達模擬點（圖3）。隨著模擬接受高度的升高，在1 500 m和3 000 m高度處后向氣流主要來自西北方向，該方向上的軌跡簇可能途經的小麥條銹菌菌源區覆蓋河北的中北部及南部、北京、天津和山東中北部;其余軌跡簇來自北偏西或偏東方向，途經山東半島地區（圖3）。

其余6個村很有可能是西泥河村小麥條銹病發展并擴散后的繼發病點，菌源來自本地。但也不排除這幾個村小麥條銹病的發生來自不同或獨立的菌源傳播事件，因此，本地菌源和異地遷入菌源可能兼而有之。后向氣流軌跡分析結果顯示，北向的軌跡簇在各個高度上均占主導地位，尤其是10～1 500 m高度（圖4～9）。此外，基于這6個村分別模擬的后向氣流軌跡途徑的小麥條銹病可能菌源區均與西泥河村相近或相似，并且向南最遠可覆蓋河南北部的安陽、濮陽和山東南部的菏澤、棗莊等地區（圖4～9）。

3 結論與討論

小麥條銹病菌在旅順口區無法安全越夏［21］，且未見有秋苗發病的報道。目前已有的研究表明，我國小麥條銹病秋苗發病的最北界位于河南的南陽一帶［15， 22］，雖然小麥條銹病菌在旅順口區也有較高的越冬概率［22］，但距離秋季菌源區較遠，秋苗發病的可能性極小。結合田間發病時間和嚴重度估計，引起2024年春季旅順口區小麥條銹病發生和流行的初始菌源應該是異地遷移過來的菌源。由于旅順口區地理位置特殊，三面環海且僅北部毗鄰東北春麥區。而東北春麥區自南向北通常于3月中旬至4月下旬播種，4月下旬至6月初拔節［23］，小麥生育期較晚且距離其他條銹病菌源地相對較遠，也不具備向旅順口區輸送春季菌源的條件。由此推測，入侵該地的外來菌源需跨越海洋，并且鄰近小麥條銹病春季流行區，即河北、山東和河南等小麥產區是最有可能的菌源地。

前人研究表明，經過遠距離運輸到達感病寄主上存活并成功定殖的夏孢子概率較低［23］。但小麥條銹病在流行過程中產孢量巨大，即使絕大多數夏孢子被大氣湍流稀釋，在風和氣流的驅動下，仍能造成病害的異地暴發，航空采樣獲得的數據也進一步證實，夏孢子能夠跨海傳播［14， 24］。本研究發現，西泥河村最有可能是入侵旅順口區的首波銹菌孢子的接收地。并且，后向軌跡分析表明，河北和山東兩省的環渤海灣地區冬小麥上發生的條銹病是該村最有可能的菌源來源。此外，西泥河村在所有調查病點中緯度相對較高，且旅順口區春季低空（10 m高度）盛行偏北風，據此推測其他點位小麥條銹病的發生可能是西泥河村病害發生和擴展后的繼發性侵染。但Zeng等［25］認為，小麥條銹病病情一旦處于發展階段，本地菌源和異地菌源可能兼而有之。因此，本研究還通過后向軌跡模擬分別模擬了其余6個村菌源來源，結果顯示，偏北方向氣流占主導地位，證實了西泥河村是其余6個村最可能的菌源來源;此外，可能的外來菌源地與西泥河村模擬的結果相似或相近，并且其最南界至河北和山東南部、河南北部的三省交界處。

在后向氣流軌跡模擬與分析的基礎上，本研究收集了部分上游菌源地（春季流行區）2024年小麥條銹病的始見日期。數據顯示，小麥條銹病自3月1日在豫南地區的南陽始發后，自西向東，由南向北逐級向黃淮海麥區擴散，首先在河南北部的安陽、山東西南部的菏澤和河北南部的邯鄲三省交界處零星發生，進而向東擴展至棗莊，向北擴散至聊城、滄州及唐山。旅順口區所有條銹病樣點用于模擬后向氣流軌跡的時間窗與上游菌源地的見病時間相吻合，且上游菌源地均未到小麥成熟收獲期［23］，有機會向外繼續輸送菌源，一定程度上佐證了基于后向軌跡分析的溯源結果。

近年來，得益于小麥條銹病跨區域全周期綠色防控技術體系的構建與應用，菌源基地治理成果斐然，源頭區菌源基數和外傳菌源數量顯著降低［26］。但由于該病具有突發性、暴發性和強流行性，在環境適宜和感病寄主存在的條件下，少量的菌源基數仍有可能造成嚴重的病害流行［27］。本研究是小麥條銹病在我國東北冬小麥主產區旅順口區發生的首次報道，且基于上述分析，造成該地小麥條銹病發生流行的首波菌源需跨越渤海。因此，本研究也是國內首例報道的小麥條銹病菌可能跨海傳播并造成異地發生流行的典型流行病學傳播事件。其中，最遠可能來自河南北部麥區的菌源總計傳播距離超過700 km，可能來自魯中、冀中、冀南和魯西南的菌源傳播距離在400～600 km;距離較近可能來自環渤海麥區的菌源傳播距離平均約250 km;而距離最近的煙臺與旅順隔渤海相望，菌源也需跨越約110 km的渤海海峽由山東半島遷移至遼東半島。據山東省農業技術推廣中心測報數據顯示，煙臺近2年來均未查到小麥條銹病田間自然發生，但由于其地理位置特殊，在菌源基數較大的年份，仍有可能是旅順小麥條銹病的重要菌源地之一。本研究中，調查當日距該地小麥成熟收獲期有近30 d的時間間隔（較其他北部冬麥區晚10～30 d）［23］，且后續氣象條件仍適合小麥條銹病的發生擴展，對當地小麥的安全生產構成巨大威脅，并且可能作為北部冬麥區的小麥條銹菌向東北春麥區輸送的跳板。本研究圍繞旅順口區特殊的地理位置開展了小麥條銹菌跨海傳播和溯源的典型案例研究，為進一步明確其上游菌源地和當地小麥條銹病的發生流行規律奠定基礎。

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（責任編輯：張文蔚）