苜蓿新品種（系）的抗旱性綜合評價

田福平　路遠　張小甫　時永杰　李錦華　陳子萱　胡宇　李潤林

摘要：為了綜合評價苜蓿新品種（系）的抗旱性，對不同苜蓿品種（系）的蓿產量、電導率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等指標進行研究，通過聚類分析方法對不同苜蓿品種（系）的抗旱性進行客觀評價。結果表明，抗旱性從強到弱的順序為：雜選1號苜蓿>巨人苜蓿>隴中苜蓿>中蘭1號苜蓿>CK×杜苜蓿>CK×圖苜蓿>CK×埃苜蓿。

關鍵詞：苜蓿；新品種（系）；抗旱性；綜合評價

中圖分類號： S541+.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0160-04

收稿日期：2013-04-16

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金（編號：1610322013010、1610322014009）；全球變化研究國家重大科學研究計劃（973）（編號：2010CB951502）；國家公益性行業（農業）科研專項（編號：201203006）；國家科技支撐計劃（編號：2012BAD13B07）。

作者簡介：田福平（1976—），男，甘肅武山人，副研究員，研究方向為草種質資源與育種。Tel：（0931）2115267；E-mail：tianfp@163.com。

通信作者：路遠，碩士，助理研究員，研究方向為草地生態。E-mail：luyuanjb@163.com。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是我國種植面積最大的人工牧草[1]，保留和播種面積在130萬～260萬hm2[2]。甘肅省的苜蓿種植面積約占全國種植面積的1/3，居全國第一[3]。但干旱一直制約著甘肅苜蓿產業的快速發展，在甘肅干旱半干旱地區，苜蓿生長所需的水分主要來自于自然降水，受干旱脅迫的影響很大，給苜蓿產業化和經營者帶來巨大損失。隨著近年來干旱現象的加劇，抗旱豐產苜蓿品種的選育已是甘肅苜蓿產業所面臨的首要問題，選育抗旱豐產苜蓿品種已經成為十分緊迫的任務。中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所多年來一直致力于旱作豐產苜蓿新品種的選育研究，選育出適合干旱、半干旱地區種植的優良苜蓿新品種，對提高我國黃土高原干旱、半干旱區苜蓿產量和生態環境的改善均有重要意義。

本研究主要是利用天然形成的干旱條件測定苜蓿的干草產量及生理生化抗旱指標，從試驗材料出苗后，就停止灌溉，在自然干旱脅迫狀態下測定連續三年的干草產量及大田苜蓿在開花期受干旱脅迫呈萎蔫狀態的電導率、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量等。對各項生理生化指標先分別進行抗旱性評價，進而通過聚類分析進行綜合評價，從而對參試苜蓿品種（系）的抗旱性做出客觀的評價，為抗旱育種提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于農業部蘭州黃土高原生態環境重點野外科學觀測試驗站（103°45′E，36°01′N），海拔1 750 m，年均降水量324.5 mm，年均溫9.3 ℃，極端最高溫39.1 ℃，極端最低溫-23.1 ℃，蒸發量1 450.0 mm，日照時數2 751.4 h。屬于我國黃土高原半干旱區，土壤為黃綿土，黃土層較薄，土壤pH值7.5，含有效氮95.05 mg/kg、有效鉀182.8 mg/kg、有效磷7.32 mg/kg、有機質0.84%。

1.2供試材料及試驗設計

參試苜蓿材料見表1。小區面積15 m2（5 m×3 m），隨機區組排列，4次重復，共24個小區。小區間隔50 cm作為保護行，種植隴東苜蓿，行距50 cm。于2007年8月18日條播，每個小區的種子播量為22.0 g，播深2 cm。各個處理的栽培措施相同，苗期中耕除草，不灌溉，自然生長。

1.3測定項目及方法

產量測定：分別測定2010年、2011年、2012年全年苜蓿干草產量，每個小區均為初花期刈割1 m2，留茬1～3 cm。刈割的鮮草風干至恒質量后測干草產量。

生理生化指標測定：細胞膜透性、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量用鄒琦的方法[4]測定，葉綠素含量和脯氨酸含量用馬宗仁的方法[5]測定。于2012年6月苜蓿初花期，干旱脅迫嚴重情況下苜蓿植株明顯發生萎蔫時采集同一部位同一方向的苜蓿葉片進行測定。

2結果與分析

2.1產量

根據產量表現來判定苜蓿品種（系）的抗旱性是傳統抗旱育種的經典方法，所得結果在生產實踐中可靠。由表2可知，在旱作條件下，雜選1號苜蓿新品系從2010年—2012年的3年的干草平均產量為12 028.60 kg/hm2，高于其他參試品種（系），從3年的試驗結果可知，依據產量指標確定的抗旱性大小依次為：雜選1號>隴中（CK3）>巨人（CK2）>CK×埃>CK×杜>中蘭1號（CK1）>CK×圖。表1供試苜蓿品種（系）概況

序號1品種（系）1來源1原產地1發芽率（%）1備注11雜選1號1中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所1甘肅1921選育的耐旱豐產苜蓿新品系21CK×杜1吉林畜牧所1法國1921經杜普梯苜蓿選育31CK×埃1中國農業科學院蘭州畜牧研究所1埃及1871經埃及苜蓿選育41CK×圖1內蒙圖牧吉草地所1內蒙1891經圖牧2號苜蓿選育51中蘭1號（CK1）1中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所1甘肅1951甘肅主要栽培種61巨人（CK2）1甘肅農業大學1美國1961主要栽培的引進品種71隴中（CK3）1天水市畜牧站1甘肅1781甘肅主要栽培種

3討論

抗旱選育的目的是培育干旱條件下能夠高產、穩產的品種，抗旱機制的研究是生命科學領域富有挑戰性的重大課題之一[9]。牧草抗旱性的研究首先有賴于對牧草抗旱性科學而準確的評價，即鑒定其抗旱能力的大小[10]。因此，培育抗旱性強的苜蓿品種，目的就在于使其在干旱的環境條件下也能表現出較高的產量，以此來評價品種的抗旱性。產量指標和形態學指標為田間鑒定中常用的抗旱指標，而任何植物適應逆境都是以降低產量為代價的，苜蓿的抗旱性最終要體現在產量上[11]。該研究不僅考慮了苜蓿抗旱性評價中具有代表性的生理生化指標，而且對干旱條件下苜蓿3年的干草產量用作抗旱性鑒定的一項重要指標，避免了用單一指標評價苜蓿抗旱性的片面性，為今后苜蓿新品種的培育提供科學的理論依據。

膜透性是公認的可以用于苜蓿抗旱性評價的生理指標[12]。苜蓿在水分脅迫下必然造成膜傷害，細胞內含物失去控制，質膜透性增加，這時測定電導率值即可反映質膜傷害程度，從而鑒定出抗旱能力。在干旱條件下，抗旱性越強的植物品種，其細胞膜的傷害程度越輕，滲透量也越小，故其浸出液的電導率也越小。葉綠素含量已在農作物抗旱鑒定中作為抗旱生理指標廣泛應用[13-14]，葉綠素含量愈高，品種抗旱性愈強[15]。在干旱逆境條件下植株體內CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性強的苜蓿品種這些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更強[16-17]。可溶性蛋白與調節植物細胞的滲透勢有關，高含量的可溶性蛋白可幫助維持植物細胞較低的滲透勢，抵抗逆境帶來的脅迫[18]，干旱脅迫下，抗旱品種可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品種。丙二醛（MDA）是反映質膜破壞程度以及細胞膜脂過氧化作用強弱的重要指標[19]，作為細胞質膜過氧化的主要產物，其含量的多少能直接反映細胞質膜過氧化水平，在干旱條件下抗旱性強的品種，丙二醛含量低于抗旱性弱的品種。可溶性糖含量的增加能提高作物對逆境環境的適應性[20]，可溶性糖作為主要的滲透調節物質與苜蓿抗旱性密切相關，在干旱脅迫時，抗旱苜蓿品種比不抗旱苜蓿品種積累更多的可溶性糖，這使得抗旱品種比不抗旱品種的滲透調節能力大，從而避免或減輕干旱的傷害。脯氨酸積累是植物的一種保護性措施，脯氨酸數量的多少可作為作物品種抗旱性的衡量指標，在干旱脅迫下，抗旱品種比不抗旱品種含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指標來鑒定苜蓿抗旱能力的大小已是目前苜蓿抗旱性綜合評價常用的方法[21]。苜蓿抗旱性的選育首先有賴于對苜蓿抗旱性科學而準確的評價，即評價其抗旱能力的大小。苜蓿干草產量、電導率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作為苜蓿抗旱性評價的重要指標而廣泛應用。

產量指標雖然是評價苜蓿抗旱性的一個相對的綜合指標，但不能以一代全，因為干旱對苜蓿的影響廣泛而深刻，它影響著苜蓿的各種生理生化過程。品種間在抗旱性方面所表現的差異，都有其相應的生理生化基礎。許多研究結果表明，葉片電導率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指標均可作為苜蓿抗旱鑒定的評價指標。各種生理生化指標的正確與否最終仍需以苜蓿產量結果做出判別。抗旱性的綜合評價不僅需要選擇適宜的評價指標，而且要有合適的評價方法，苜蓿抗旱性的綜合評價方法很多，對不同苜蓿抗旱指標進行聚類分析的方法是苜蓿抗旱性評價中較為普遍的評價方法[21-23]。因而，將生理生化指標及產量指標相結合進抗旱性綜合評定，才能提高抗旱性鑒定的可靠性，而使評定出的結果與實際結果較為接近，為抗旱育種提供有效的依據。

本研究結果表明，雜選1號苜蓿新品具有最高的干草產量，較低的電解質滲出率，中等的葉綠素含量，較高的過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品種（系）的綜合評價的抗旱性結果為，雜選1號苜蓿的抗旱性最強，巨人（CK2）的抗旱性較強，隴中（CK3）的抗旱性中等，中蘭1號（CK1）、CK×埃、CK×圖及CK×杜的抗旱性弱。

參考文獻：

[1]張瑞富，楊恒山，包寶君，等. 8個紫花苜蓿品種多年草產量比較[J]. 作物雜志，2010（3）：78-81.

[2]洪紱曾. 苜蓿科學[M]. 北京：中國農業出版社，2009：1-2.

[3]晁德林，王俊梅. 甘肅苜蓿產業化存在的主要問題和發展趨勢[J]. 草業科學，2011，28（2）：327-330.

[4]鄒琦. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農業出版社，2000：110-173.

[5]馬宗仁，劉榮堂. 牧草抗旱生理學[M]. 蘭州：蘭州大學出版社，1993：216-284.

[6]周瑞蓮，張承烈，金巨和. 水分脅迫下紫花苜宿葉片含水量，質膜透性SOD，CAT活性變化與抗旱性關系研究[J]. 中國草地，1991（2）：20-24.

[7]杜錦，向春陽. NaCl脅迫對玉米幼苗脯氨酸和可溶性蛋白質含量的影響[J]. 河南農業科學，2011，40（8）：72-74，83.

[8]蔡麗艷，李志勇，孫啟忠，等. 扁蓿豆萌發對干旱脅迫的響應及抗旱性評價[J]. 草業科學，2012，29（10）：1553-1559.

[9]降云峰，趙晉鋒，馬宏斌，等. 作物干旱研究進展[J]. 中國農學通報，2013，29（3）：1-5.

[10]楊秀娟，韓瑞宏，盧欣石，等. 苗期紫花苜蓿品種抗旱性初步研究[J]. 草業科學，2008，25（11）：54-59.

[11]張俊麗，劉靜. 干旱條件下不同苜蓿品種田間抗旱性對比試驗[J]. 寧夏農林科技，2012，53（5）：11-12，23.

[12]韓瑞宏，盧欣石. 苗期紫花苜蓿對干旱脅迫的適應機制[J]. 草地學報，2006，14（4）：393-394.

（下轉第217頁）王帥，胡建軍，陳根元，等. 小花棘豆對家兔血清蛋白的影響[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：164-166.

膜透性是公認的可以用于苜蓿抗旱性評價的生理指標[12]。苜蓿在水分脅迫下必然造成膜傷害，細胞內含物失去控制，質膜透性增加，這時測定電導率值即可反映質膜傷害程度，從而鑒定出抗旱能力。在干旱條件下，抗旱性越強的植物品種，其細胞膜的傷害程度越輕，滲透量也越小，故其浸出液的電導率也越小。葉綠素含量已在農作物抗旱鑒定中作為抗旱生理指標廣泛應用[13-14]，葉綠素含量愈高，品種抗旱性愈強[15]。在干旱逆境條件下植株體內CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性強的苜蓿品種這些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更強[16-17]。可溶性蛋白與調節植物細胞的滲透勢有關，高含量的可溶性蛋白可幫助維持植物細胞較低的滲透勢，抵抗逆境帶來的脅迫[18]，干旱脅迫下，抗旱品種可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品種。丙二醛（MDA）是反映質膜破壞程度以及細胞膜脂過氧化作用強弱的重要指標[19]，作為細胞質膜過氧化的主要產物，其含量的多少能直接反映細胞質膜過氧化水平，在干旱條件下抗旱性強的品種，丙二醛含量低于抗旱性弱的品種。可溶性糖含量的增加能提高作物對逆境環境的適應性[20]，可溶性糖作為主要的滲透調節物質與苜蓿抗旱性密切相關，在干旱脅迫時，抗旱苜蓿品種比不抗旱苜蓿品種積累更多的可溶性糖，這使得抗旱品種比不抗旱品種的滲透調節能力大，從而避免或減輕干旱的傷害。脯氨酸積累是植物的一種保護性措施，脯氨酸數量的多少可作為作物品種抗旱性的衡量指標，在干旱脅迫下，抗旱品種比不抗旱品種含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指標來鑒定苜蓿抗旱能力的大小已是目前苜蓿抗旱性綜合評價常用的方法[21]。苜蓿抗旱性的選育首先有賴于對苜蓿抗旱性科學而準確的評價，即評價其抗旱能力的大小。苜蓿干草產量、電導率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作為苜蓿抗旱性評價的重要指標而廣泛應用。

產量指標雖然是評價苜蓿抗旱性的一個相對的綜合指標，但不能以一代全，因為干旱對苜蓿的影響廣泛而深刻，它影響著苜蓿的各種生理生化過程。品種間在抗旱性方面所表現的差異，都有其相應的生理生化基礎。許多研究結果表明，葉片電導率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指標均可作為苜蓿抗旱鑒定的評價指標。各種生理生化指標的正確與否最終仍需以苜蓿產量結果做出判別。抗旱性的綜合評價不僅需要選擇適宜的評價指標，而且要有合適的評價方法，苜蓿抗旱性的綜合評價方法很多，對不同苜蓿抗旱指標進行聚類分析的方法是苜蓿抗旱性評價中較為普遍的評價方法[21-23]。因而，將生理生化指標及產量指標相結合進抗旱性綜合評定，才能提高抗旱性鑒定的可靠性，而使評定出的結果與實際結果較為接近，為抗旱育種提供有效的依據。

本研究結果表明，雜選1號苜蓿新品具有最高的干草產量，較低的電解質滲出率，中等的葉綠素含量，較高的過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品種（系）的綜合評價的抗旱性結果為，雜選1號苜蓿的抗旱性最強，巨人（CK2）的抗旱性較強，隴中（CK3）的抗旱性中等，中蘭1號（CK1）、CK×埃、CK×圖及CK×杜的抗旱性弱。

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（下轉第217頁）王帥，胡建軍，陳根元，等. 小花棘豆對家兔血清蛋白的影響[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：164-166.

膜透性是公認的可以用于苜蓿抗旱性評價的生理指標[12]。苜蓿在水分脅迫下必然造成膜傷害，細胞內含物失去控制，質膜透性增加，這時測定電導率值即可反映質膜傷害程度，從而鑒定出抗旱能力。在干旱條件下，抗旱性越強的植物品種，其細胞膜的傷害程度越輕，滲透量也越小，故其浸出液的電導率也越小。葉綠素含量已在農作物抗旱鑒定中作為抗旱生理指標廣泛應用[13-14]，葉綠素含量愈高，品種抗旱性愈強[15]。在干旱逆境條件下植株體內CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性強的苜蓿品種這些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更強[16-17]。可溶性蛋白與調節植物細胞的滲透勢有關，高含量的可溶性蛋白可幫助維持植物細胞較低的滲透勢，抵抗逆境帶來的脅迫[18]，干旱脅迫下，抗旱品種可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品種。丙二醛（MDA）是反映質膜破壞程度以及細胞膜脂過氧化作用強弱的重要指標[19]，作為細胞質膜過氧化的主要產物，其含量的多少能直接反映細胞質膜過氧化水平，在干旱條件下抗旱性強的品種，丙二醛含量低于抗旱性弱的品種。可溶性糖含量的增加能提高作物對逆境環境的適應性[20]，可溶性糖作為主要的滲透調節物質與苜蓿抗旱性密切相關，在干旱脅迫時，抗旱苜蓿品種比不抗旱苜蓿品種積累更多的可溶性糖，這使得抗旱品種比不抗旱品種的滲透調節能力大，從而避免或減輕干旱的傷害。脯氨酸積累是植物的一種保護性措施，脯氨酸數量的多少可作為作物品種抗旱性的衡量指標，在干旱脅迫下，抗旱品種比不抗旱品種含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指標來鑒定苜蓿抗旱能力的大小已是目前苜蓿抗旱性綜合評價常用的方法[21]。苜蓿抗旱性的選育首先有賴于對苜蓿抗旱性科學而準確的評價，即評價其抗旱能力的大小。苜蓿干草產量、電導率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作為苜蓿抗旱性評價的重要指標而廣泛應用。

產量指標雖然是評價苜蓿抗旱性的一個相對的綜合指標，但不能以一代全，因為干旱對苜蓿的影響廣泛而深刻，它影響著苜蓿的各種生理生化過程。品種間在抗旱性方面所表現的差異，都有其相應的生理生化基礎。許多研究結果表明，葉片電導率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指標均可作為苜蓿抗旱鑒定的評價指標。各種生理生化指標的正確與否最終仍需以苜蓿產量結果做出判別。抗旱性的綜合評價不僅需要選擇適宜的評價指標，而且要有合適的評價方法，苜蓿抗旱性的綜合評價方法很多，對不同苜蓿抗旱指標進行聚類分析的方法是苜蓿抗旱性評價中較為普遍的評價方法[21-23]。因而，將生理生化指標及產量指標相結合進抗旱性綜合評定，才能提高抗旱性鑒定的可靠性，而使評定出的結果與實際結果較為接近，為抗旱育種提供有效的依據。

本研究結果表明，雜選1號苜蓿新品具有最高的干草產量，較低的電解質滲出率，中等的葉綠素含量，較高的過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品種（系）的綜合評價的抗旱性結果為，雜選1號苜蓿的抗旱性最強，巨人（CK2）的抗旱性較強，隴中（CK3）的抗旱性中等，中蘭1號（CK1）、CK×埃、CK×圖及CK×杜的抗旱性弱。

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（下轉第217頁）王帥，胡建軍，陳根元，等. 小花棘豆對家兔血清蛋白的影響[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：164-166.