土壤緊實度和鹽脅迫對海濱錦葵生長和Na+?K+吸收的影響

史藝　閆道良

摘要 [目的] 為了研究土壤板結和鹽脅迫交互作用對海濱錦葵生長及Na+、K+吸收的影響。[方法] 在溫室大棚內模擬自然條件，研究不同土壤緊實度（1.00、1.20 、1.74 g/cm3）和NaCl鹽脅迫（5、10、15、20 g/L）交互作用對海濱錦葵苗期株高、主根長、各構件生物量及Na+、K+吸收的影響。[結果]高土壤緊實度下株高和主根延伸顯著受到抑制。土壤緊實度為1.74 g/cm3、鹽濃度為20 g/L脅迫下株高和主根長分別是土壤緊實度1.00 g/cm3和鹽濃度為5 g/L脅迫下的50.33%和31.45%，葉干重、莖干重、側根干重、主根干重、根冠比分別為45.45%、42.86%、20.00%、42.86%、76.67%。鹽濃度僅對株高和根冠比有顯著影響，兩者交互作用對海濱錦葵生長沒有明顯影響。土壤緊實度和鹽脅迫對根、莖、葉的Na+、K+吸收均有顯著影響，兩者交互作用僅對Na+吸收有明顯影響。[結論] 在海濱錦葵苗期對板結的鹽堿土進行松土，是促進其生長的關鍵環境條件。

關鍵詞 土壤緊實度； 鹽脅迫； Na+、K+； 海濱錦葵

中圖分類號 S714.5；Q89 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）19-058-04

由于受農業機械化生產或自然因素的影響，土壤緊實度的增加成為影響作物生長、產量的重要環境因子。土壤容重是反映土壤緊實度最直接的指標[1]。它通過改變土壤結構直接抑制植物根系的伸長及其表面積等功能性狀指標，影響根系對水、肥和氣的吸收。研究表明，土壤緊實度阻礙種苗的出土，增加苗期的死亡率，使得植株變得矮小，干物質積累減少，植株對N、P、K等養分的吸收利用降低，花期延遲，導致作物產量下降等[2-5]。在自然條件下，土壤緊實度并不是影響植物生長發育的單一因素。它往往伴隨著干旱、水漬、鹽漬等非生物因子。這些因子對植株生長起不同程度的影響。因此，全面地研究植物對土壤緊實度及其所伴隨非生物因子的響應，更能真實地反映植物的生長狀況。

海濱錦葵（Kosteletzkya virginica）是近年來耐鹽油料植物中備受關注的作物。它具有多重抗性，即耐鹽、抗旱和耐澇[6]。沿海灘涂土壤板結導致的土壤緊實度增加是影響植物生長的重要環境因子。在這樣的環境下，種植海濱錦葵既要考慮土壤鹽的因素，又不能忽視土壤緊實度對海濱錦葵生長的影響。鑒于此，筆者以海濱錦葵為試驗材料，研究不同土壤緊實度及鹽脅迫下海濱錦葵的生長特征及對Na+、K+的吸收，為實踐中栽培管理海濱錦葵提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 材料與處理 試驗于2014年4～10月在有充足光照的溫室大棚內進行。所用苗缽規格為口徑20 cm，高22 cm。栽培基質為黃壤土（有機碳10.15 g/kg，全氮0.75 g/kg，速效磷20 mg/kg，速效鉀112 mg/kg，土壤pH 5.23）和珍珠巖。根據盆缽內基質體積一致的要求，裝缽前調整基質的含水量，以避免后期澆灌處理液導致基質體積的改變。計算每個處理所需兩者混合物質量，通過壓試處理改變基質容重。試驗設3個緊實度處理，分別為1.00、1.20（正常對照值） 和1.74 g/cm3，標識為SC1、SC2、SC3。

選取完好、飽滿的海濱錦葵種子，酒精消毒后將種子置于底層有2層濾紙的培養皿中催芽。待胚根突破種皮后，選擇萌發一致的種子栽植于基質中，待小苗出現2片真葉時間苗，每盆保留長勢一致的小苗5株，小苗出現4片真葉時進行處理。

由于前期試驗證實海濱錦葵是喜鹽植物[6-7]，該試驗沒有設鹽處理濃度為0 g/L。在SC1、SC2、SC3各土壤緊實度下分別設置4個鹽梯度SS1、SS2、SS3、SS4，即5、10、15、20 g/L，用1/2 MS配制的NaCl溶液每隔3 d澆灌一次，直至有近1/3的處理液從盆中流出，沖洗基質中積累的鹽，以保證基質中鹽處理濃度的相對恒定。每個鹽度5個重復，共60盆。

1.2 指標測定

1.2.1 生長指標。處理77 d后，小心取出整株海濱錦葵，洗凈根部基質，再用蒸餾水沖洗2遍。用毫米刻度尺測量株高。將地上、地下部分分開，用電子天平測鮮重。將植株的莖、葉、主根、須根放入80 ℃烘箱烘干至恒重，用電子天平測干重。利用地下干重/地上干重，求根冠比。

1.2.2 Na+、K+離子含量。用FP-6400A 火焰光度計，測定植株根、莖和葉片 Na+、K+含量。

1.3 數據分析 采用Excel和SPSS 13.0軟件進行數據處理和雙因素方差統計分析，處理間差異顯著性（P<0.05）用Duncan氏多重比較。測定結果用平均值±標準差（X±SD）表示。

2 結果與分析

2.1 土壤緊實度及鹽脅迫對海濱錦葵生長及生物量積累的影響

2.1.1 海濱錦葵生長。由圖1可知，在同一鹽濃度下，SC1、SC2緊實度間株高和主根長沒有明顯差異，當緊實度為SC3時株高和主根長顯著降低（P< 0.05 ）。在高鹽濃度20 g/L時，SC3處理下株高和主根長分別是SC1處理下的65.36%

和28.78%。隨著鹽濃度的增加，株高呈下降趨勢。當土壤

緊實度為SC2時，更有利于主根的延伸。方差分析結果表明，鹽脅迫、土壤緊實度與鹽處理間交互作用對主根長沒有明顯影響，土壤緊實度和鹽脅迫均對株高有顯著影響，但兩者間的交互作用影響不顯著。

2.1.2 海濱錦葵生物量。由圖2可知，在同一鹽濃度下，海濱錦葵莖干重、側根干重在土壤緊實度為1.74 g/cm3時較其余兩種緊實度下顯著減小（P<0.05），當鹽處理濃度低于20 g/L時，葉干重、主根干重相較于1.20 g/cm3緊實脅迫下顯著減小（P< 0.05），與1.00 g/cm3緊實脅迫無明顯差異（P>0.05）。在鹽濃度20 g/L脅迫下，土壤緊實度為1.74 g/cm3時的根冠比分別是1.00和1.20 g/cm3緊實脅迫下的63.89%和53.49%。在同一鹽濃度下，根冠比在1.00和1.20 g/cm3緊實脅迫下沒有明顯差異（P>0.05）。鹽脅迫對植株各構件生物量有一定的影響。在5～10、15～20 g/L鹽濃度范圍內，主根干重、葉干重、根冠比隨鹽濃度升高而增加，在10～15 g/L鹽濃度范圍內隨鹽濃度升高而減小。鹽脅迫對莖干重、側根干重的影響并不明顯。

2.2 土壤緊實度及鹽脅迫對海濱錦葵Na+、K+積累的影響

2.2.1 Na+含量。由圖3、圖4可知，在同一土壤緊實度下，隨著鹽濃度的增加，根、莖、葉中Na+含量呈顯著上升趨勢（P<0.05），其中，當鹽濃度為20 g/L時，根、莖、葉中Na+含量達到最高，分別為15.81、19.91、16.92 g/kg。在同一鹽濃度下，隨著土壤緊實度的增加，Na+含量呈顯著下降（P<0.05）。當土壤緊實度為1.74 g/cm3時，根、莖、葉中Na+含量最低，如高鹽度處理（20 g/L）下葉中Na+含量分別為SC1和SC2處理下的49.64%、52.96%。在土壤緊實脅迫、鹽脅迫下，Na+含量在莖中有更多的積累。而根中Na+含量與莖中Na+含量的相關性最大，相關系數為0.999 （P<0.01）；葉中Na+含量與莖中Na+含

量的相關系數為0.900 （P<0.05）；根中Na+含量與葉中Na+含量的相關系數為0.899（P<0.05）。

2.2.2 K+含量。由圖5、6可知，與根、莖、葉中Na+含量變化相反，根、莖中的K+含量隨鹽度的增加而降低。在同一鹽濃度下，隨著土壤緊實度的增加，根、莖、葉中K+含量減少。在高鹽脅迫下，緊實度SC3最高時根、莖、葉中的K+含量分別是緊實度SC1最低時的85.10%、85.30%、85.86%。葉中K+含量并沒有隨著鹽濃度的增加而下降，相反表現為增加的趨勢，如在緊實度SC3最高脅迫時，高鹽處理下K+含量是低鹽脅迫下K+含量的1.07倍，緊實度最低下則為1.14倍。相關分析結果表明，根中K+含量與莖中K+含量的相關性最大，相關系數為0.984。

3 結論與討論

該研究探討了不同水平土壤緊實度和鹽脅迫對海濱錦葵生長及Na+、K+離子在根、莖、葉中積累的影響。結果表明，土壤緊實度是影響海濱錦葵生長的主要因子，土壤含鹽量僅對株高和根冠比有顯著影響。在較低的土壤緊實度（1.00～1.20 g/cm3）范圍內，緊實度對生長沒有明顯的影響，但當土壤緊實度為1.20 g/cm3時，海濱錦葵各生長指標表現最高，說明適宜的土壤緊實度對海濱錦葵的生長是有利的。當土壤緊實度在1.20～1.74 g/cm3范圍內，海濱錦葵生長和生物量積累隨著緊實度的增加呈下降的趨勢，生長受到抑制。當土壤緊實度為1.74 g/cm3時，海濱錦葵株高、主根長、側根干重、莖干重、葉干重顯著降低。研究表明，土壤容重與土壤的穿透阻力表現正相關，穿透阻力的增加使主根延伸受阻。對于高鹽SS4脅迫下海濱錦葵，在緊實度為SC3時主根長是適宜緊實度SC2脅迫下的23.99%。Whalley等[8]研究表明，當土壤穿透阻力高于2 MPa時，許多植物根的生長受到抑制。對于海濱錦葵，當土壤緊實度高于1.20 g/cm3時，海濱錦葵的生長受到抑制。因而，實踐中適時松耕板結的土壤，對海濱錦葵的生長是有促進作用的。適宜的土壤緊實度能夠使植物根系與土壤顆粒間緊密接觸，更有利于根系對水、營養元素的吸收，而增大的土壤緊實度降低了土壤顆粒孔隙及孔隙間的氧氣含量，根系呼吸受到抑制，導致水、肥利用受到限制[9-11]。因此，栽培中，通過改良板結的土壤，促使根系的正常生長是海濱錦葵獲得豐產的有效保障。低于20 g/L鹽脅迫并沒有對海濱錦葵的生物量積累造成明顯的影響，也沒有明顯影響海濱錦葵對土壤中水分的吸收，說明海濱錦葵是喜鹽的，一定量的鹽脅迫并不是限制其生長的主要因子。

對于海濱錦葵，適量的Na+有利于其生長[7]。當土壤緊實度為1.00～1.20 g/cm3時，植株Na+總量在同一鹽濃度處理下沒有顯著差別，當土壤緊實度增加到1.74 g/cm3時，植株Na+總量顯著減少。但是，無論是低鹽處理還是高鹽處理，Na+總量始終保持相對穩定。K+是植物生長的大量必需元素。過高或過低的土壤緊實度會嚴重影響根系對K+的吸收。與對照相比，緊實度處理下的小麥（Triticum aestivum）K+的吸收降低了9%～21%[12]。當土壤緊實度為1.00～1.74 g/cm3時，植株K+總量表現出先上升后下降趨勢。在土壤緊實度為1.74 g/cm3處理下，鹽濃度在15～20 g/L范圍內，K+總量同樣保持相對穩定。在高緊實度下，植株Na+、K+總量不隨環境中含鹽量的增加而增加的生理生態適應機制有待于進一步深入研究。

鹽對海濱錦葵生物量積累的影響依賴于土壤緊實度的大小。當土壤緊實度在1.00～1.20 g/cm3范圍內和1.74 g/cm3時，生物量在各鹽濃度處理下沒有顯著差異。土壤緊實度降低植株對Na+、K+的吸收，如在鹽處理濃度為20 g/L時根、莖、葉中Na+含量在高土壤緊實度（1.74 g/cm3）脅迫下比在低土壤緊實度下（1.00 g/cm3）分別降低了50.60%、47.11%和50.35%，K+則分別降低了14.90%、14.70%和14.14%，說明對土壤板結的鹽堿灘涂進行適時松土，特別是在海濱錦葵苗期，有利于植株的正常生長發育。關于土壤緊實度是否影響植株對N、P等主要元素的吸收及其影響生理生態機制，是有待進一步探索的課題。

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