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植物生長調節劑及其在葡萄生產上的應用綜述

2015-08-20 20:54:48顧克余周蓓蓓宋長年胡鑫房經貴
江蘇農業科學 2015年7期
關鍵詞:作用機制

顧克余 +周蓓蓓 +宋長年 胡鑫 房經貴

摘要:簡要介紹了包括生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯類、脫落酸等不同種類的植物生長調節劑的性質及作用機制。闡述了目前生產上植物生長調節劑在葡萄上的應用范圍和方法,提出了植物生長調節劑在葡萄生產應用上存在的問題。

關鍵詞:植物生長調節劑;葡萄;作用機制

中圖分類號:S663.104 文獻標志碼: A 文章編號:1002-1302(2015)07-0013-04

植物生長調節劑是指由人工合成、人工提取或生物發酵而成,具有內源植物激素相似的生理活性或能影響內源激素合成、運輸、代謝或生理作用的外源活性物質。目前,國內外已經[JP3]生產的植物生長調節劑有100種以上,其中重要的有30~40種[1]。植物生長調節劑因具有顯著、高效的調節效應,已被廣泛地應用于大田作物、果樹、林木、蔬菜等的生產上,并取得了顯著的經濟效益,對促進農業生產起了一定的作用。

葡萄是應用植物生長調節劑較廣泛的作物之一。植物生長調節劑在葡萄的無核化、促進生根、控制生長、保花保果、增加產量、提高漿果品種、延長或打破休眠、防止或促進脫落,提高抗性、組織培養和防除雜草等方面,都發揮著重要的作用[2]。目前,在葡萄生產中的應用主要偏重于對葡萄營養器官和生殖器官的調控上,有些應用技術不太成熟,還需進一步完善。

1 植物生長調節劑種類、性質及作用機制

1.1 生長素類

生長素最早由荷蘭人溫特(F.W.Went)于1928年發現,1934年荷蘭人柯葛(F.Kgl)等從人尿中分離出吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA),這是第一個被發現的植物內源激素,也是第一種植物生長調節劑。生長素最明顯的生理功能就是促進細胞的伸長生長。

1.1.1 萘乙酸(NAA) 萘乙酸可經植物的根、莖、葉吸收,然后傳導到作用部位。其生理作用和作用機制類似于內源吲哚乙酸:能刺激細胞分裂和組織分化,促進子房膨大,誘導單性結實,形成無籽果實,促進開花。低濃度抑制纖維素酶的合成,促進植物生長發育,防止落花落果落葉,高濃度會引起內源乙烯的大量生成,促進離層形成,可用于疏花疏果和催熟增產。萘乙酸可誘發枝條不定根的形成,加速樹木的扦插生根,還可提高某些作物的抗旱、抗寒、抗澇及抗鹽堿的能力。100 mg/L NAA可有效增加葡萄根量和促進新根生長,促進根皮內蛋白質水解,新根內蛋白質含量增加,高質量濃度的NAA(800 mg/L)誘使葡萄根系皮層異常生長,表現為皮層組織松軟腫脹,含水量顯著增加,離子外滲顯著增多,組織液質量濃度明顯降低[3]。

1.1.2 吲哚乙酸(IAA) 吲哚乙酸有維持植物頂端優勢、誘導同化物質(產品)在植物體內運輸、促進坐果、促進植物插條生根、促進種子萌發、促進果實成熟及形成無籽果實等作用,還具有促進嫁接傷口愈合的作用。其作用機制是促進細胞的分裂、伸長、擴大,誘發組織的分化,促進RNA合成,提高細胞膜透性,使細胞壁松弛,加快原生質的流動。低濃度吲哚乙酸與赤霉素、激動素協同促進植物的生長發育,高濃度則可誘導內源乙烯的生成,促進其成熟和衰老。

1.1.3 吲哚丁酸(IBA) 吲哚丁酸可經由植株的根、莖、葉、果吸收,但移動性很小,不易被吲哚乙酸酶分解,生物活性持續時間較長[4]。其生理作用類似內源生長素:刺激細胞分裂和組織分化、誘導單性結實、形成無籽果實、誘發形成不定根、促進扦插生根等。

1.1.4 2,4-D 2,4-D具生長素作用,有低濃度促進、高濃度抑制的效果,使用后能被植物各個部位(根、莖、葉、花、果)吸收,并通過輸導系統運送到各個生長旺盛的幼嫩部位,可促進同化產物向幼嫩部位轉運,促進細胞伸長、果實膨大、根系生長,防止離層形成,維持頂端優勢,并能誘導單性結實。高濃度抑制植物生長,甚至殺死植物(雙子葉植物),可作為除草劑。

1.2 赤霉素類

赤霉素類是植物界的重要激素,到目前為止,在微生物和高等植物中已發現內源赤霉素類物質有100多種,其典型生理作用是顯著地促進植物莖節的伸長生長,并在從種子萌發到開花結果等植物的各種生理現象中扮演重要角色。

赤霉素(GA3)是促進植物生長發育重要的內源激素之一。GA3在萌發的種子、幼芽、生長著的葉、盛開的花、雄蕊、花粉粒、果實及根中合成[5]。外源具有與內源赤霉素相同的多種生理作用,如改變某些作物雌雄花的比例,誘導單性結實,加速某些植物果實生長,促進坐果;打破種子休眠,提早種子發芽,加快莖的伸長生長及有些植物的抽薹;擴大葉面積,加快幼枝生長,有利于代謝物在韌皮部積累,活化形成層;抑制成熟和衰老、側芽休眠及塊莖的形成[6-7]。

赤霉素濃度50 mg/L處理安蕓皇后葡萄無核率高,果實增重明顯,為最適處理濃度,初花期使用赤霉素無核率高,無核果率隨處理時間向后推移而有降低的趨勢。

1.3 細胞分裂素類

生產上常用的細胞分裂素類植物生長調節劑主要包括6-BA、玉米素、激動素、氯吡脲、噻苯隆等。

1.3.1 6-BA 6-BA具有較高的細胞分裂素活性,主要用于促進植物細胞分裂,常用于組織培養中,與一定比例的生長素配合,以促進愈傷組織細胞分裂、增大與伸長,誘導組織(形成層)的分化和器官(根和芽)的分化[8]。6-BA可抑制細胞內核酸與蛋白質的分解,使細胞結構保持完整,在生產實踐中可以延緩花卉與果實衰老,防止離層形成,提高坐果率[9-10]。6-BA可調節葉片氣孔開放與光合作用,有助于延長葉片的同化能力與葉片壽命,有利于產品保鮮。還可以誘導塊莖形成,打破頂端優勢,促進側芽萌發和生長。

1.3.2 玉米素(ZT) 玉米素是一種植物體內天然存在的細胞分裂素,生產中使用的外源玉米素屬生物源植物生長調節劑。它能促進植物細胞分裂,阻止葉綠素和蛋白質降解,減慢呼吸作用,保持細胞活力,延緩植株衰老。

1.3.3 激動素(KT) 激動素可以被作物的莖、葉和發芽的種子吸收,在植物體內移動緩慢。激動素主要促進細胞分裂和組織分化,延緩蛋白質和葉綠素降解,有保鮮和防衰作用,可延緩離層形成,增加坐果;解除頂端優勢;促進種子發芽、打破側芽休眠,調節營養物質的運輸,促進結實,誘導花芽分化,調節葉片氣孔開張等。

1.4 乙烯類

生產中常用的乙烯類植物生產調節劑主要是乙烯利,此外,吲熟酯、乙烯硅也具有乙烯利的作用。

乙烯利被植物吸收后,能在根、莖、葉、花、莢和果實中釋放出乙烯,產生內源激素乙烯所引起的生理功能,如可增進植物汁液分泌,加速果實成熟以及葉片、果實的脫落,矮化植株以及改變雌雄花比例,誘導某些作物雄性不育。在植物體內,乙烯利不僅自身能釋放出乙烯,還能誘導植株產生乙烯。

1.5 脫落酸(ABA)

脫落酸在植物體內天然存在,外源脫落酸一般通過發酵制得,屬生物源廣譜植物生長調節劑,它不但可以引起芽休眠、葉片脫落、抑制生長、提高抗逆性,還可以促進作物生長和果實增大[11-12]。

1.6 生長抑制劑和生長延緩劑

1.6.1 矮壯素(CCC) 矮壯素可經由植株的葉、嫩枝、芽和根系吸收,然后轉移到起作用的部位,主要作用是抑制赤霉素的生物合成。它的生理作用是抑制植株的營養生長,促進植株的生殖生長,使植株的節間縮短、矮壯、抗倒伏,促進葉片顏色加深,光合作用加強,提高植株的坐果率、抗旱性、抗寒性和抗鹽堿的能力。

1.6.2 助壯素 助壯素為抑制性哌啶類植物生長調節劑,可經由植物的根、嫩枝、葉片吸收,在植物體內容易傳導運輸,可抑制植物體內赤霉素的生物合成。從而抑制植物細胞伸長生長,減弱頂端優勢;控制營養生長,縮短節間,矮化植株,促使株型緊湊;提高葉綠素含量,提高光合效率;提高細胞膜的穩定性,增強植株的抗逆性。

1.6.3 多效唑(PP333) 多效唑可經由植物的根、莖、葉吸收,然后經木質部傳導到幼嫩的分生組織部位,抑制赤霉素的生物合成。多效唑在植物體內移動性較慢,有一定的“呆滯期”。可延緩植物細胞分裂和伸長,抑制營養生長,使植株節間縮短,莖稈粗壯,葉片增厚,葉色濃綠,側枝增多,根系發達。通常不影響開花。多效唑能增加植物細胞膜的穩定性,提高植物的抗逆性。

2 植物生長調節劑在葡萄生產中的作用

2.1 促進扦插生根,提高成活率

目前,生產中葡萄的繁殖大多采用硬枝扦插、壓條、嫁接等方法,不同扦插方法都廣泛地應用植物生長調節劑進行處理,以提高成活率。

2.1.1 在葡萄扦插生根方面的作用 在無性扦插中主要應用吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙酸(IAA)、萘乙酰胺等促進生根,提高繁殖率。IBA在葡萄枝內運轉性較差,且其活性不易被破壞,在處理部位附近可以長時間保持活性,產生的根也比較強壯。萘乙酸(NAA)及其鈉鹽,濃度較高時,對愈傷組織的產生和芽的萌發有抑制作用[13]。IAA在植物體內易被酶分解而降低其活性,也易被光破壞。IBA和NAA等量混用或依一定比例混用,生根效果比單用的好[14]。

2.1.2 在葡萄壓條繁殖方面的作用 葡萄地面壓條時,在特殊情況下,當嫩梢已長到一定高度進行壓土前,可在其基部涂較高濃度的吲哚丁酸、吲哚乙酸、萘乙酸等調節劑;也可同時在壓條母枝上環割,調節劑涂于割口;也有經莖葉吸收,通過韌皮部向下運輸至嫩梢的基部,促其發根。在葡萄嫁接時可將砧木的基部放在適當的NAA溶液中浸泡,成活率可提高10%~20%[15]。

2.1.3 在提高葡萄定植成活率方面的作用 在葡萄苗旺盛生長期前噴矮壯素或甲哌[XCZ17.tif],可以促進根系發達,提高苗木質量;在綠苗移植或定植前,噴矮壯素或甲哌[XCZ17.tif],能夠促進根系生長,提高成活率;葡萄大樹移栽時,將根在含有吲哚丁酸或萘乙酸的泥漿中浸蘸,可促進其長出新根,提高移栽成活率,并能較快地恢復地下部與地上部的平衡。

2.2 打破休眠

葡萄芽休眠的開始和終止,除環境因素外,主要是內部促進物質(生長素、赤霉素、細胞分裂素)和抑制物質(主要是脫落酸)相互作用的結果。利用植物生長調節劑可以打破葡萄芽的休眠,較有效的主要有赤霉素類(GA3)和細胞分裂素類。

相關報道認為,赤霉素對葉芽萌發的效果優于花芽,這可能與花芽與葉芽的需冷量不同有關,常用濃度為50~100 mg/L。細胞分裂素類的6-BA常用濃度為50~100 mg/L;50 mg/L的噻苯隆(TDZ)與1.5%單氰胺混用提高[JP2]萌芽率的效果最好。休眠的葡萄種子,用高濃度(8 000 mg/L)的GA3浸泡20 h,可打破休眠。

2.3 控制新梢生長,提高坐果率

生長過旺的葡萄,體內激素平衡狀況和營養分配不利于生殖器官的發育和坐果[16-17]。使用抑制生長和延緩生長類的植物生長調節劑可以起到抑制或延緩植物體內生長素或赤霉素的生物合成的作用[18]。葉片吸收后,向各部位運輸,控制營養生長,防止徒長,提高坐果率和果品質量。

大量研究表明,矮壯素可抑制枝條營養生長,在250~10 000 mg/L 濃度范圍內,隨濃度的提高抑制作用加大[19]。一般花前噴可以提高坐果率,增加穗重,但果粒小、品質差。噴多效[JP2]唑100~300倍液對葡萄新梢伸長有明顯抑制作用。在葡萄豌豆粒大時,用300 mg/L萘乙酸浸蘸果粒,可提高坐果率。用萘乙酸10 000~20 000倍液于采前噴灑或浸果穗1~2次(間隔1周左右),可防止葡萄落果。花前5 d至始花期,用 [JP2]60 mg/L GA3浸蘸果穗,可明顯提高葡萄坐果率,在盛花期[JP3]11~14 d以及盛花后10 d分別用100~150 mg/L GA3、100 mg/L GA3浸蘸果穗2次,可防止落花落果。

2.4 提高果實品質

2.4.1 增大果粒 在葡萄生理落果后和幼果迅速膨大期,用GA3、KT-30S處理能顯著增大果實,提高商品價值,并明顯提高果穗的緊密度[20]。研究表明,用25 mg/L GA3處理巨峰葡萄果實,果實的縱橫徑、干鮮質量均明顯高于對照,細胞數目、細胞體積均顯著增加。而在巨峰葡萄盛花后13 d,用 10 mg/L KT-30S浸漬果穗,其果粒的縱徑和橫徑,從盛花后15 d到采收均明顯大于對照,經處理的果實干質量、鮮質量在盛花后20 d明顯高于對照。但濃度超過一定的水平后,繼續增大作用有限而且副作用顯著增多。

2.4.2 調節葡萄著色和提高果實含糖量 葡萄果實色澤是最重要的感官品質指標之一。對于紅色和黑色葡萄來說,果實著色面積和著色程度是判斷成熟度及品質的重要因素,釀[JP2]造和加工葡萄的色素含量直接影響葡萄酒和葡萄汁的色澤與質量。在巨峰葡萄果實充分軟化、部分果粒稍轉紅色時施用葡萄著色增糖劑,噴施后3~4 d果穗開始著色,6~7 d果穗[JP2]全部轉變成紫色、紅色或紫黑色,含糖量比對照增加10%,并提早成熟5~7 d[17]。主要方法是重點噴施果穗,濃度以150~300倍液為宜。ABA和乙烯利都能提高葡萄果實的糖酸比,作用原理是使果實含酸量降低,而不是含糖量的提高[21-22]。

2.4.3 調節葡萄果實成熟 在果實開始上色時,用300~700 mg/L乙烯利噴布或蘸果穗,可提前成熟4~11 d。但乙烯利有使果實和葉片脫落的副作用,若在處理過程中加入10~20 mg/L NAA或10~15 mg/L 2,4,5-TP,可消除或減輕脫落。在葡萄盛花前7~14 d第1次用100 mg/L赤霉素浸漬果穗,可提早開花,同時提早10~20 d上色。另外,將對氯苯氧乙酸鈉與赤霉素混用在巨峰、先鋒葡萄上,果實成熟期可提前10~15 d。除促進葡萄成熟外,有時也可采用藥劑推遲葡萄成熟期,開展延遲栽培,以延長葡萄的供應期。國外常用來延遲葡萄成熟的藥劑是ATOA(2-苯并吡噻氧基乙酸),一般在幼果生長期到成熟這一階段用10~20 mg/L的藥液噴布果粒,濃度越高延遲成熟期的效果越顯著。

2.5 誘導葡萄形成無籽果實

日本學者研究結果表明,在有核葡萄花期前后使用赤霉素等藥劑處理果穗,可以使子房受精、產生種子,從而形成無籽果實[23-24]。目前,無核化技術主要有2種基本類型:一是在盛花期前2周用100 mg/L GA3浸蘸果穗,誘導其產生無核果,在花后10 d左右再重復處理1次使漿果膨大。這種模式是在玫瑰露葡萄上建立并迅速推廣應用,以后在蓓蕾A上應用也獲得成功。二是四倍體葡萄的先鋒模式,首先處理在盛花末期,用GA3 12.5~25.0 mg/L,10~15 d后再重復處理1次。

3 植物生長調節劑在葡萄應用中存在的問題

植物生長調節劑在葡萄上合理應用,可以影響葡萄生長發育的各個過程,達到豐產、優質、高效的目的。但目前對植物生長調節劑的作用機制、生理學和生物學效應及彼此的平衡關系等方面,都還有許多問題有待進一步研究[25-26]。如應用效果常因地區、氣候、品種、樹體狀況、生育期、使用技術等不同而表現出很大差異,甚至產生相反的結果。植物生長調節劑在葡萄生產中應用。主要存在以下問題:

3.1 不重視綜合栽培技術,把植物生長調節劑當成萬應靈丹

植物生長調節劑不是營養物質,也不是靈丹妙藥,在葡萄生產中只能起到輔助作用,不能代替施肥及其他栽培管理措施。只有在加強綜合栽培技術措施的基礎上使用生長調節劑,才能有效地發揮其作用[27]。葡萄豐產、優質、高效的獲得,必須以合理的土、肥、水和架面管理等綜合栽培技術為基礎。

3.2 盲目使用藥劑,不了解植物生長調節劑之間的復雜關系

植物生長調節劑的效應,彼此既明顯不同,有的又有某些共同之處;相互之間又存在著加合、拮抗、誘發等復雜的關系。所以,為某一目的在選擇1種或2種以上藥劑混合或先后應用時,要首先了解其基本性質,避免用錯[28]。

3.3 使用時期選定不當

同一種植物生長調節劑在不同時期使用,不僅效應大小不同,而且可能完全無效,甚至產生相反的效果。如萘乙酸在葡萄生理落果前使用有疏果的作用,成熟期使用則有防止果粒脫落的作用。

3.4 使用濃度和次數選擇不當

藥劑濃度過低、用藥次數少,可能不起作用或作用小,濃度過高、用藥次數多,則可能產生藥害。如2,4-D、殺木膦等藥劑在較低濃度時起到調節植物生長的功能,而在高濃度時則可起到除草的作用;又如噻苯隆,低濃度時可促進葡萄坐果、增大果粒,而在高濃度時可促使葉片脫落,在棉花上用作采前脫葉劑。

3.5 忽視葡萄生長狀況和環境條件

葡萄品種、樹勢、樹齡不同,植物生長調節劑的使用效果很可能不一樣。使用時的氣溫、濕度、光照強度等,對效果也有影響。一般情況下,高溫下使用濃度宜低些,低溫時濃度可稍高些;夏季使用時要避免在烈日下噴施,以免光照太強藥液干燥過快而不利于吸收。

3.6 藥劑配制方法有誤

不同植物生長調節劑配制時所用的溶劑和配制方法不同,效果也不同。同一植物生長調節劑還有不同的劑型,如酸、鹽、酯和胺等類型。劑型或溶劑不同,效果也不一樣。配制時和配制后的溫度、光和水的酸堿度,也影響藥劑的穩定性和活性。這些都須依據有關說明資料使用時加以注意[27]。

3.7 忽視殘毒問題

食品安全問題,日益受到世界各國的重視。許多國家對某些植物生長調節劑有最大殘留限量的規定。不管是鮮食葡萄或葡萄干,都不能超過進口國的法定容許量。在使用植物生長調節劑時,應加以重視殘留問題。

綜上所述,植物生長調節劑的應用,作為調節葡萄高效生產的技術,潛力很大。但是,植物生長調節劑生理活性高,對作物刺激性強,所以不僅要求施用濃度低,而且要求應用得當,在葡萄上應用植物生長調節劑一定要本著安全、穩妥、慎重、實效、無害的原則,各方面因素綜合考慮,才能達到預期的目的。植物生長調節劑對使用的葡萄品種、方法、時間、濃度等要求都很嚴格,使用時必須科學、謹慎,按要求操作,不可盲目跟風,更不可濫用亂用,以免造成不應有的損失。

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