橡膠林土壤呼吸研究概述及展望

李育武　楊焜　高靜靜　李兆元

摘 要 橡膠林生態(tài)系統(tǒng)是熱帶地區(qū)重要的人工生態(tài)系統(tǒng)，為熱帶地區(qū)的生態(tài)服務(wù)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)，在世界森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的位置。橡膠林土壤呼吸對調(diào)控大氣CO2有著重要的作用，是全球變化背景下碳循環(huán)過程研究的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。系統(tǒng)概述了橡膠林土壤呼吸的研究意義、研究方法、影響因素、時(shí)空變化以及對干擾的響應(yīng)和組分區(qū)分，指出橡膠林土壤呼吸研究中存在的不確定性，并對后續(xù)研究的熱點(diǎn)與方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 土壤呼吸 ；橡膠林 ；影響因素 ；二氧化碳

分類號 S794.1 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.01.004

Abstract Rubber plantation ecosystem is an important artificial ecosystem in the tropics， it has made important contributions to the ecological service and economic development in the tropical regions， in the world forest ecosystem plays an important role. Rubber plantation soil respiration plays an important role in regulation atmospheric CO2， it's an important research link under the background of the global change of carbon cycle. The paper reviewed research progress on soil respiration in rubber plantation， including research methods， impact factors， spatial-temporal variation， response to disturbing， component division. Pointed out the uncertainly of the study of soil respiration in rubber plantation， and the subsequent research hot spot and direction was prospected.

Keywords soil respiration ； rubber plantation ； impact factors ； carbon dioxide

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳庫，土壤碳儲量約為大氣碳儲量的3倍和陸地生物量的2.5倍[1]。在土壤碳庫中森林土壤碳庫所占比重最大，占全球土壤碳庫的73%[2]。土壤呼吸作為土壤新陳代謝過程中產(chǎn)生并通過土壤向大氣釋放二氧化碳的過程，是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，作為森林生態(tài)系統(tǒng)中碳素輸出到大氣的主要途徑，它不僅可以反映土壤物質(zhì)代謝強(qiáng)度和土壤生物活性，同時(shí)還可以作為表征土壤肥力和質(zhì)量的重要生物學(xué)指標(biāo)[3]。目前，土壤呼吸已經(jīng)成為陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣輸出的最大CO2源，每年有約50～75 Pg C因土壤呼吸而排放到大氣中[4]，而因燃燒化石燃料排放到大氣中的約為5 Pg，不到土壤呼吸碳輸出量的10%[5]。可見土壤呼吸能對大氣CO2濃度產(chǎn)生很大的影響，它在調(diào)節(jié)區(qū)域乃至全球碳循環(huán)與碳平衡方面發(fā)揮著重要作用[6]。因此，研究森林土壤呼吸對幫助人們認(rèn)識全球碳循環(huán)對全球CO2變化及其影響具有重大意義。

自1876年人類第一次進(jìn)行橡膠人工種植至今已有近140 a的歷史，中國大面積種植巴西橡膠樹也已有50 a以上的歷史[7]。今天橡膠林已成為熱帶地區(qū)重要的人工森林之一[8]。橡膠林生態(tài)系統(tǒng)作為熱區(qū)資源可持續(xù)利用的一個(gè)重要人工生態(tài)系統(tǒng)，不僅具有森林型生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)，進(jìn)行著大量物質(zhì)和能量的循環(huán)與轉(zhuǎn)移[9]，而且還能為調(diào)控地球系統(tǒng)的大氣CO2濃度及氣候動(dòng)態(tài)等發(fā)揮十分關(guān)鍵的作用[10]。橡膠林土壤呼吸在碳循環(huán)中的貢獻(xiàn)不容小視，是全球變化背景下碳循環(huán)過程研究的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，引起了大量學(xué)者的關(guān)注。為此筆者期望通過對橡膠林土壤呼吸的研究方法、影響因子、時(shí)空變化、干擾響應(yīng)等方面的研究成果進(jìn)行概述及對未來研究進(jìn)行展望，為后續(xù)橡膠林土壤呼吸的研究提供參考。

1 土壤呼吸研究概況

1.1 土壤呼吸的定義

土壤呼吸是指土壤向大氣中排放CO2的過程，是全球碳循環(huán)整體中一個(gè)非常重要的組成部分[11]，它包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸等3個(gè)生物學(xué)過程和含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用這1個(gè)非生物學(xué)過程[12]。土壤中的化學(xué)氧化作用和無脊椎動(dòng)物的呼吸作用十分微弱，因此通常忽略不計(jì)。土壤呼吸的測定一般是通過直接測定土壤表面所釋放的CO2的量來確定，在沒有發(fā)生無機(jī)碳淋失和沉積損失，而且在土壤通氣良好的情況下所獲得的CO2釋放速率近似于真實(shí)的土壤呼吸速率[13]。

1.2 土壤呼吸的研究意義

研究土壤呼吸有極其重要的意義，土壤呼吸是土壤碳庫變化的主要途徑，每年大氣中有10%的CO2通過土壤呼吸輸送[14]。土壤呼吸的變化能顯著影響大氣中的CO2濃度，通過控制土壤呼吸將能有效緩和大氣CO2的升高和調(diào)控溫室效應(yīng)[15]。由于土壤呼吸是土壤內(nèi)的CO2因濃度梯度的驅(qū)動(dòng)而向土表擴(kuò)散的過程，所以通過土壤呼吸可以測定土壤的通氣性，認(rèn)識土壤中碳素的變化速率、變化趨勢以及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的機(jī)制，這對減緩全球變暖具有至關(guān)重要的意義[16]。土壤呼吸能作為重要的生物學(xué)指標(biāo)和生物活性指標(biāo)用于表征土壤質(zhì)量和土壤肥力，反映土壤氧化和轉(zhuǎn)化的能力，同時(shí)還能作為預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的參數(shù)之一，反映土壤的生物學(xué)特性以及土壤物質(zhì)的代謝強(qiáng)度[17]。土壤呼吸釋放的CO2還能改變林下近地層CO2的濃度梯度，使下層植被得到更多的碳源，獲得更多的光合作用原料，進(jìn)而能改變植物的光合作用進(jìn)程，影響植物的產(chǎn)量[18]。

1.3 土壤呼吸的研究歷史

對土壤呼吸的研究已經(jīng)有相當(dāng)長的歷史，可以追溯到19世紀(jì)初，早期的研究主要集中在歐洲和北美，在19世紀(jì)后半葉到20世紀(jì)初的幾十年中，土壤呼吸的相關(guān)研究得以開展[19]。在20世紀(jì)初的幾十年里，土壤呼吸的研究主要是在實(shí)驗(yàn)室中利用農(nóng)業(yè)土壤進(jìn)行的，用于評價(jià)土壤肥力和土壤中生物的活動(dòng)[20]。但在20世紀(jì)中葉后的幾十年內(nèi)，對土壤呼吸研究的報(bào)道相對較少，直到20世紀(jì)70年代，土壤呼吸的研究再次興起[21]。之后，紅外氣體分析儀（IRGA）等技術(shù)設(shè)備用于土壤呼吸的測量，使土壤呼吸調(diào)控因子的研究結(jié)果層出不窮[19，22]，土壤呼吸的組分被分為自養(yǎng)呼吸和異樣呼吸兩大類[23-24]。20世紀(jì)90年代以后，由于全球變化被廣泛的關(guān)注，同時(shí)因科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，便攜式紅外氣體分析儀在土壤呼吸的研究中被廣泛應(yīng)用，使得土壤呼吸的研究更加活躍[25]。

2 橡膠林土壤呼吸的研究概述

2.1 橡膠林土壤呼吸的研究意義

橡膠樹（Hevea brasiliensis）屬大戟科植物，原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域的熱帶雨林中，喜歡高溫、高濕且土地平整、土壤肥沃的環(huán)境[26]。由于受20世紀(jì)初世界天然橡膠價(jià)格猛漲的影響，橡膠種植業(yè)得到了迅速發(fā)展，東南亞逐漸成為了天然橡膠種植和供應(yīng)的中心。現(xiàn)在全世界種植橡膠樹達(dá)1000多萬hm2，中國的橡膠種植區(qū)主要分布在18° ～24°N的海南、云南和廣東等省份[27]，截止2010年，中國的橡膠種植面積已擴(kuò)大到了100萬hm2，居世界第4位，僅在2001～2010的10 a間，中國的橡膠種植面積就增加了l0萬hm2[28]。橡膠樹是重要的區(qū)域經(jīng)濟(jì)樹種，除具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值外，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)還具有重要的生態(tài)服務(wù)功能[29]，對于維持地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展和區(qū)域生態(tài)平衡有著重要作用[26]。

橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量主要由土壤層、枯枝落葉層、林下植被層和喬木層組成，其中碳貯量土壤層（536.9 t/hm2）>喬木層（306.8 t/hm2）>枯枝落葉層（4.4 t/hm2）>林下植被（3.2 t/hm2）[30]。橡膠林土壤層碳儲量約占橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的2/3，而氣候條件、土壤質(zhì)地、凋落物量累積與分解、林齡大小和膠林經(jīng)營管理是影響橡膠人工林土壤有機(jī)碳蓄積的主導(dǎo)因子[31]，因此研究橡膠林的土壤呼吸迫在眉睫，準(zhǔn)確認(rèn)識和評估橡膠林土壤的碳吸收量和吸收潛力以及確定其在碳循環(huán)中源、匯的功能具有十分重要的意義。

2.2 橡膠林土壤呼吸的研究方法

土壤呼吸的研究方法有很多，一般可以概括為直接法和間接法兩種。間接法是指根據(jù)其他指標(biāo)如ATP等含量來推算呼吸值，使用時(shí)需要在測定指標(biāo)與土壤呼吸之間建立定量關(guān)系，但這種關(guān)系往往只適用于特定生態(tài)系統(tǒng)中，因此這類方法的應(yīng)用具有較大的時(shí)間局限性，同時(shí)它所測定的結(jié)果也難以和其他方法的結(jié)果進(jìn)行直接比較[17]，但在大尺度的研究中，此方法是一種計(jì)算土壤呼吸的重要方法。土壤呼吸總量測定研究的直接法基本上可以分為靜態(tài)氣室法、動(dòng)態(tài)氣室法和微氣象法3種，其中靜態(tài)氣室法包括靜態(tài)堿液吸收法和靜態(tài)密閉氣室法；動(dòng)態(tài)氣室法則包括動(dòng)態(tài)密閉氣室法和開放氣流紅外CO2分析法。土壤呼吸各分量的測定研究基本上是通過測定根系呼吸、土壤微生物呼吸、凋落物分解來確定，根系呼吸測定研究的直接法基本上可以分為離體根法、同位素法和PVC管氣室法；土壤微生物呼吸測定的常用研究方法則為培養(yǎng)法；凋落物的分解量通常采用投袋法測定。間接測定則常用根移走法和開溝法[6]。

目前，在橡膠林土壤呼吸的研究中，對橡膠林土壤呼吸總量研究用到的測定方法有靜態(tài)堿液吸收法[32]、靜態(tài)密閉氣室法[33-35]、開放氣流紅外CO2分析法[36-46]；對橡膠林不同組分的研究用到的方法有投袋法[39]、開溝法[36，42，45-46]。其中因開放氣流紅外CO2分析法具有測定準(zhǔn)確性高，且適于測定瞬間和整段時(shí)間CO2排放速率的優(yōu)點(diǎn)而被多數(shù)研究者所采用，成為近年來橡膠林土壤呼吸研究最常用的研究方法。

2.3 橡膠林土壤呼吸的影響因子研究

影響橡膠林土壤呼吸的因子有很多，目前研究已經(jīng)關(guān)注的影響因子有土壤溫度、土壤濕度、氣溫、降雨及人類活動(dòng)。房秋蘭[32]、Christian Werner[33]、王春燕[36]、盧華正[37，42，46]、Minako Adachi[38]、Duangrat Satakhun[39]、謝明德[41]、周文君[43]、董麗媛[44]、徐凡珍[45]等對土壤溫度與橡膠林土壤呼吸的關(guān)系進(jìn)行了研究。其中，房秋蘭、王春燕、盧華正、Duangrat Satakhun、謝明德等的研究結(jié)果表明，橡膠林土壤總呼吸及組分呼吸與土壤溫度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；Christan Werner、Minako Adachi的研究結(jié)果指出橡膠林土壤呼吸與土壤溫度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系；周文君、董麗媛、徐凡珍等的研究結(jié)果則指出，橡膠林土壤呼吸及其各組分呼吸與土壤溫度之間存在復(fù)雜的關(guān)系，周文君研究表明土壤溫度是霧涼季橡膠林土壤呼吸變化的主導(dǎo)因子、徐凡珍的結(jié)果則表明，橡膠林邊坡土壤呼吸與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)。

房秋蘭[32]、Christian Werner[33]、王春燕[36]、盧華正[37，42，46]、Minako Adachi[38]、Duangrat Satakhun[39]、謝明德[41]、周文君[43]、董麗媛[44]等對土壤濕度與橡膠林土壤呼吸的關(guān)系做了相關(guān)研究。房秋蘭、Christian Werner、盧華正、Duangrat Satakhun等的研究指出，橡膠林土壤呼吸與土壤含水量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；王春燕和謝明德的研究指出，橡膠林土壤呼吸與土壤含水量之間的關(guān)系不顯著；Minako Adachi的研究則指出橡膠林土壤呼吸與土壤含水量兩者之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；此外，周文君的研究指出影響土壤呼吸的主導(dǎo)因子在雨季為濕度因子，霧涼季是溫度因子，干熱季則是受到溫、濕度因子的雙重制約，董麗媛的研究則認(rèn)為，在旱季土壤濕度在一定程度上能促進(jìn)橡膠林土壤呼吸。

房秋蘭[32]、盧華正[37，42，46]對空氣溫度與橡膠林土壤呼吸之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，指出兩者之間有顯著的相關(guān)性。董麗媛[44]和徐凡珍[45]對降雨和土壤呼吸之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，指出降雨是一個(gè)重要的環(huán)境因子，對土壤呼吸具有重要的影響，但因降雨前后土壤本身的水分狀況等不同，土壤濕度、溫度對土壤呼吸的影響結(jié)果并不一致。周文君[43]的研究結(jié)果表明，在雨季，凋落物對土壤呼吸影響顯著，在干熱季和霧涼季影響不顯著。

土壤呼吸的溫度敏感性（Q10）在很大程度上決定著全球氣候變化與碳循環(huán)之間的反饋關(guān)系[47]，房秋蘭[30]、盧華正[37，42，46]、謝明德[41]研究了橡膠林土壤呼吸的溫度敏感性，房秋蘭研究指出，橡膠林土壤呼吸的Q10為2.18，比熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸的Q10稍高；盧華正的研究則指出，季節(jié)雨林內(nèi)各呼吸類型的Q10值大于橡膠林；謝明德的實(shí)驗(yàn)結(jié)果則顯示，土壤呼吸與地下5 cm土壤溫度的相關(guān)性好于與地表溫度的相關(guān)性，這種相關(guān)性在2 ℃左右的擬合效果明顯好于高溫時(shí)的擬合效果。在溫度較低時(shí)（<20℃），土壤呼吸速率的散點(diǎn)分散，而隨著溫度的升高，散點(diǎn)開始向擬合曲線靠近，當(dāng)?shù)竭_(dá)24℃時(shí)散點(diǎn)聚集在擬合曲線附近而后再隨著溫度的升高土壤呼吸速率的散點(diǎn)漸漸發(fā)散開來。該說法與楊慶朋[47]的觀點(diǎn)“一般情況下，隨著溫度的升高，土壤呼吸的Q10值下降；水分過高或過低時(shí)Q10值降低”符合。

2.4 橡膠林土壤呼吸的時(shí)空變化研究

橡膠林土壤呼吸的時(shí)間變化包括日變化、季節(jié)變化、年際變化以及橡膠樹生長周期變化。王春燕[36]研究了橡膠林土壤呼吸的日變化情況，指出不同樹齡橡膠林土壤呼吸速率在全天觀測期間，出現(xiàn)最大值和最小值的時(shí)刻有很大差異，但在9：00～11：00時(shí)刻的測定值均接近日均值，在不同樹齡橡膠林中各組分呼吸速率日變化大小并不一致。在季節(jié)尺度的研究中，房秋蘭[32]的研究指出，橡膠林土壤呼吸速率有明顯的季節(jié)變化；王春燕[36]通過對不同林齡的橡膠林土壤呼吸速率進(jìn)行季節(jié)變化研究表明，不同林齡的橡膠林土壤呼速率均有明顯的月變化，月均最大值出現(xiàn)在7月和8月，最小值出現(xiàn)在2月和3月，不同樹齡橡膠林土壤呼吸速率月變化相互間差異不顯著；董鈺鑫[34]和徐凡珍[45]的研究均指出，橡膠林土壤呼吸速率呈現(xiàn)出雨季大于干季的趨勢；盧華正[37，46]和周文君[43]對橡膠林組分呼吸的季節(jié)變化進(jìn)行了研究，盧華正的研究指出，橡膠林土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸速率呈現(xiàn)：雨季>干熱季> 霧涼季的規(guī)律。而橡膠林根系呼吸則表現(xiàn)為：霧涼季 >雨季>干熱季；周文君的研究則指出，橡膠林土壤呼吸速率季節(jié)變化與橡膠樹生長節(jié)律基本一致，呈現(xiàn)出生長旺盛期（雨季，5～10月）>生長減緩期（霧涼季，11～12月）>生長恢復(fù)期（干熱季，3～4月）>相對休眠期（霧涼季，1～2月）。Duangrat Satakhum[39]則監(jiān)測了年際尺度上橡膠林土壤呼吸的變化，研究指出不同年份上的呼吸速率因降雨開始時(shí)間及雨量大小而存在差異。此外，在更大的橡膠樹生命周期變化尺度上的研究則少見報(bào)道。對橡膠林土壤呼吸的空間變異研究開展得相對較少，Minako Adachi[38]在大的空間尺度下對橡膠林土壤呼吸進(jìn)行了綜合研究，研究指出評估熱帶地區(qū)橡膠林土壤呼吸速率的空間異質(zhì)性，需要大量的監(jiān)測點(diǎn)數(shù)據(jù)，以減小因研究空間尺度過大而存在的誤差。在具體的空間變化，如地區(qū)差異、海拔差異、坡位和坡向差異等小尺度和多角度的空間變化上的研究很少見相關(guān)研究報(bào)道。

2.5 橡膠林土壤呼吸對干擾的響應(yīng)

施肥和不同施肥處理會(huì)影響土壤生物因子進(jìn)而影響土壤呼吸。董鈺鑫[34]、謝明德[41]、徐凡珍[45]研究了人工施肥及不同施肥處理對橡膠林土壤呼吸的影響。董鈺鑫[34]等的研究指出，施肥處理沒有改變西雙版納橡膠林土壤CO2排放的時(shí)間變化特征，不同施肥處理的土壤CO2月排放量大于對照，施肥處理在一定程度上可促進(jìn)土壤呼吸，使土壤CO2排放增加，但差異不顯著；謝明德[41]等的施肥處理實(shí)驗(yàn)研究指出在不同施肥處理的橡膠林土壤呼吸速率變化中，施有機(jī)肥處理的土壤呼吸速率最高，其次是施無機(jī)肥處理的，最低的是不施肥處理的；徐凡珍[45]等通過對橡膠林施用氮、磷肥處理研究指出，高氮處理在雨季時(shí)顯著抑制臺地異養(yǎng)呼吸和邊坡土壤呼吸。灌溉會(huì)改變土壤水分含量，影響土壤呼吸。Christian Werner[33]的研究指出，在觀測期間，灌溉增加了橡膠林土壤CO2的釋放總量，這很可能是因土壤含水量上升而引起了根系呼吸的增大；董麗媛[44]的人工模擬降雨研究也指出，在旱季連續(xù)一周沒有降雨的情況下，人工模擬降雨事件會(huì)使土壤呼吸在降雨后的2 h內(nèi)被迅速激發(fā)，隨后激發(fā)效應(yīng)迅速降低，在人工模擬降雨6 h后處理與對照間無顯著差異。

2.6 橡膠林土壤呼吸各組分研究

王春燕[36]對橡膠林土壤呼吸和各組分呼吸速率進(jìn)行了研究，指出土壤微生物呼吸占土壤呼吸的比例最高（為43.6%），根系呼吸次之（為36.1%），凋落物呼吸較小（為20.4%）；盧華正[37，46]的研究指出，橡膠林根系呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)率為42%小于異養(yǎng)呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)率58%，土壤溫度是土壤呼吸各組分的關(guān)鍵因子；Duangrat Satakhum[39]對橡膠林土壤呼吸組分的研究指出，自養(yǎng)源對土壤CO2釋放的貢獻(xiàn)比異養(yǎng)源的大。以上研究基本都采用壕溝法來區(qū)分土壤呼吸各組分的差異，在實(shí)驗(yàn)過程中容易對土壤結(jié)構(gòu)造成干擾，影響觀測結(jié)果的準(zhǔn)確性。

3 展望

由于橡膠林生態(tài)系統(tǒng)特殊的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，以及全人類正面臨的復(fù)雜而多變的全球氣候和環(huán)境問題，所以未來對橡膠林土壤呼吸的研究還將不斷深入。今后在開展橡膠林土壤呼吸研究的過程中，筆者建議加強(qiáng)以下幾方面的工作：（1）各種用于測量橡膠林土壤呼吸的方法多樣而且都存在一定不足，開放氣流紅外CO2分析法是目前測定土壤呼吸最理想的方法，但該方法所用設(shè)備昂貴而且必須保證持續(xù)的電力供應(yīng)，所以如何解決同時(shí)段多樣地橡膠林土壤呼吸研究這一問題在今后研究中應(yīng)該被關(guān)注。同時(shí)，不同橡膠土壤呼吸觀測方法為世界范圍內(nèi)的研究比較帶來了困難，有必要重視方法的統(tǒng)一。（2）多數(shù)研究者均指出了土壤溫度和土壤濕度與橡膠林土壤呼吸之間的相關(guān)關(guān)系，但各個(gè)研究結(jié)果之間存在不同差異，原因在于橡膠林土壤呼吸本來就是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)和物理學(xué)過程，加之橡膠林土壤呼吸存在一定的空間異質(zhì)性和影響因素的不確定性，如施肥、除草、林下套種等人工管理活動(dòng)對橡膠林土壤呼吸影響的不確定性。因此，人為因素干擾對橡膠林土壤呼吸的影響研究應(yīng)該被加強(qiáng)。（3）影響橡膠林土壤呼吸因素的研究大多屬于單因素研究，而多因素綜合作用的研究更值得關(guān)注，在進(jìn)行多因素綜合作用研究時(shí)，應(yīng)給予研究對象足夠長的時(shí)間以使其適應(yīng)實(shí)驗(yàn)處理，橡膠林土壤呼吸在多因素背景下的綜合調(diào)控研究將成為今后研究的難點(diǎn)和重點(diǎn)。（4）橡膠林土壤呼吸的時(shí)空變異研究大多屬于小尺度研究。多集中在小區(qū)域和短周期內(nèi)，這很難對整個(gè)橡膠林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量進(jìn)行準(zhǔn)確估算。橡膠林的生長有明顯的周期性，因?yàn)槟觌H間的氣候變化和環(huán)境干擾會(huì)引起橡膠樹的生理變化等響應(yīng)，這可能影響到土壤呼吸的年際變化。空間尺度的不同，如經(jīng)緯度、地形、坡位和坡向等必然引起水分和溫度的差異，進(jìn)而引起橡膠林土壤呼吸在空間尺度上的差異。因此，在后續(xù)的研究中，應(yīng)該加強(qiáng)時(shí)空差異背景下橡膠林土壤呼吸的綜合研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 陳泮勤，黃 耀，于貴瑞. 地球系統(tǒng)碳循環(huán)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2004.

[2] Woodwell Q M. The biota and world carbon budget[J]. Science， 1978， 199： 141-146.

[3] 杜寶華，楊 平，仝乘風(fēng). 農(nóng)田土壤二氧化碳釋放問題的研究[J]. 水土保持研究，1996，3（3）：101-103.

[4] Hung C C， Ge Y， Chang J， et al. Studies on the soil respiration of three woody plant communities in the East Mid-sub-tropical Zone，China[J]. Acta Ecologica Sinica， 1999， 19（3）： 324-328.

[5] Marland G， Rottyr M. Carbon dioxide emissions from fossil fuels： A procedure for estimation and results for 1950-1982[J]. Tellus， 1984， 36B： 232-261.

[6] 魏書精，羅碧珍，魏書威，等. 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸測定方法研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（3）：504-514.

[7] 李 濤，李 芹，王樹明，等. 云南河口不同林齡人工橡膠林土壤CO2濃度的變化規(guī)律及其影響因素[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2015，36（1）：9-15.

[8] 曹建華，蔣菊生. 橡膠林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究進(jìn)展[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，27（3）：48-56.

[9] Choudhury M， Sarmaa C， Pal T K， et al. Available nutrient status of the rubber （Hevea brasiliensis） growing soils of Meghalaya，Mizoram，Manipur and southern parts of Assam[J]. Indian Journal of Hill Farming， 2001， 14（2）： 76-80.

[10] Sivakumaran S，Yew F K. Carbon sequestration in rubber：implication and model to fund continued cultivation[J]. IRRDB， Bogor-Indonesia，2000， 9： 12-l4.

[11] Raich J W， Schlesinger W H. The global carbon dioxide efflux in soil respiration and it's relationship to vegetation and climate[J]. Tellus， 1992， 44B： 81-90.

[12] Singh J S， Gupta S R. Plant decomposition and soil respiration in Terrestrial ecosystems[J]. The Botanical Review， 1997， 43： 449-528.

[13] 肖勝生. 濱海沙地木麻黃人工林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸與碳平衡研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2007.

[14] 李玉寧，王關(guān)玉，李 偉. 土壤呼吸作用和全球碳循環(huán)[J]. 地學(xué)前緣，2002，9（2）：157-160.

[15] Ciais P， Tans P P， Trolier M， et a1. A large northern hemi-sphere terrestrial CO2 sink indicated by 12 C/13 C ratio of atmospheric CO2[J]. Science， 1995， 269： 1098-1102.

[16] 劉紹輝，方精云. 土壤呼吸的影響因素及全球尺度下溫度的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17（5）：469-476.

[17] 蘇永紅，馮 起，朱高峰，等. 土壤呼吸與測定方法研究進(jìn)展[J]. 中國沙漠，2008，28（1）：57-62.

[18] Cebrian J， Duarte C M. Plant growth-rate dependence of detritus carbon storage in ecosystem[J]. Science， 1995， 268： 1 606-1 608.

[19] Kucera C L， Kirkham D. Soil respiration studies in tall grass prairie in Missouri[J]. Ecology，1971， 52（5）： 912-915.

[20] Russell E J， Appleyard A. The atmosphere of the soil its composition and the causes of variation[J]. Journal of Agricultural Science， 1915（7）：1-48.

[21] 齊永昌. 干旱區(qū)綠洲果林土壤呼吸特征及影響因素研究—以阿克蘇地區(qū)溫宿縣佳木斯試驗(yàn)站果林為例[D]. 烏魯木齊：新疆師范大學(xué)，2012：1-3.

[22] Wiant H V. Influence of temperature on the rate of soil respiration[J]. Journal of Forestry，1967（65）： 489-490.

[23] Coleman D C. Compartmental analysis of “total soil respiration”， an exploratory study[J]. Oikos， 1973（24）： 361-366.

[24] Edwards N T， SOLLINS. Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components[J]. Ecology， 1973（54）：406-412.

[25] 雷海清，傅懋毅，李正才，等. 毛竹林土壤呼吸研究進(jìn)展[J]. 浙江林業(yè)科技，2012，32（2）：71-74.

[26] 賈開心，鄭 征，張一平. 西雙版納橡膠林生物量隨海拔梯度的變化[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（9）：1 028-1 032.

[27] 黃循精，王 強(qiáng). 世紀(jì)天然橡膠的最新進(jìn)展和我國天然橡膠的發(fā)展現(xiàn)狀（二）[J]. 中國橡膠，2003，20（21）：7-8.

[28] 陳秋波. 中國與世界主要天然橡膠生產(chǎn)國天然橡膠生產(chǎn)的歷史、現(xiàn)狀、問題及策略[J]. 橡膠市場，2009，25（22）：8-9.

[29] 蔣菊生，王如松. 橡膠林固定CO2和釋放O2的服務(wù)功能及其價(jià)值估計(jì)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（9）：1 545-

1 547.

[30] 鄭中兵，王 旭，周兆德，等. 海南儋州橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量及分布規(guī)律研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)工程，2010，32（2）：45-50.

[31] Guan L M， Wu Z X， Yang C， et al. Soil Organic Carbon Pool and Its Influencing Factors in Rubber Planted Forest Ecosystem at Different Ages in West Hainan Province[J]. Agricultural Science and Technology， 2012， 13（10）： 2 163-2 168.

[32] 房秋蘭，沙麗清. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林土壤呼吸[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（1）：97-103.

[33] Chrisitian W， Xunhua Z， Janwei T， et al. N2O，CH4 and CO2 emissions from seasonal tropical rainforests and a rubber plantation in Southwest China[J]. Plant Soil， 2006， 289： 335-353.

[34] 董鈺鑫，張一平，沙麗清，等. 施肥對西雙版納橡膠林土壤CO2排放的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（9）：2 576-2 582

[35] Hassler E， Corre1 M D， Tjoa A. Soil fertility controls soil-atmosphere carbon dioxide and methane fluxes in a tropical landscape converted from lowland forest to rubber and oil palm plantations[J]. Biogeosciences， 2015， 12： 5 831-5 852.

[36] 王春燕，陳秋波，袁 坤，等. 橡膠林土壤呼吸速率及其與土壤溫濕度的關(guān)系[J]. 土壤學(xué)報(bào)，2013，50（5）：974-980.

[37] 盧華正，沙麗清，王 君，等. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林土壤呼吸的季節(jié)變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（10）：2 315-2 322.

[38] Adachi M， Sakata Y， Konuma A. Required sample size for estimating soil respiration rates in large areas of two tropical forests and of two types of plantation in Malaysia[J]. Forest Ecology and Manage， 2005， 210： 455-459.

[39] Satahum D， Gay F， Chairungsee N， et al. Soil CO2 efflux and soil carbon balance of a tropical rubber plantation[J]. Ecological Restoration， 2013， 28： 969-979.

[40] Zhang M， Schaefer D， Wang X C， et al. Microclimate changed with the conversion of seasonal rain forest into rubber plantation enhance soil respiration[A]. The 2nd international Workshop on Carbon Sequestration and Climate Change Mitigation in Agriculture[C]， 2010.

[41] 謝明德，陳明智，吳蔚東. 施肥肥及環(huán)境因子對海南熱帶橡膠林土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（3）：430-438.

[42] 盧華正，沙麗清，王 君，等. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林土壤呼吸、根系呼吸和異養(yǎng)呼吸[A]. 2008年云南生物多樣性與社會(huì)和諧發(fā)展論壇暨首屆青年科技論壇論文集[C]. 2008.

[43] 周文君，沙麗清，沈守艮，等. 西雙版納橡膠林土壤呼吸季節(jié)變化及其影響因子[J]. 山地學(xué)報(bào)，2008，26（3）：317-325.

[44] 董麗媛，武傳勝，高建梅，等. 模擬降雨對西雙版納熱帶次生林和橡膠林土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（8）：1 887-1 892.

[45] 徐凡珍，胡 古，沙麗清. 施肥對橡膠人工林土壤呼吸、土壤微生物生物量碳和土壤養(yǎng)分的影響[J]. 山地學(xué)報(bào)，2014，32（2）：179-186.

[46] 盧華正. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林和橡膠林根系呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)率[D]. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，2009.

[47] 楊慶朋，徐 明，劉洪升，等. 土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（8）：2 301-2 311.