貴州地區松乳菇生態環境及其影響因子

馮國輝++陸乘云++張傳博

摘要：為初步闡明貴州地區發生橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇的生態環境以及影響松乳菇發生的主要環境因子，采用樣線與樣方結合法調查松乳菇發生區域的植物多樣性、其他大型真菌種類及其郁閉度、溫濕度、坡度、腐殖層厚度、土壤類型、pH值等環境因子指標。通過Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數分析植物群落多樣性。結果表明，發生橙黃色松乳菇植物群落的植物種類、數量、多樣性指數均高于發生紫銅色松乳菇植物群落，橙黃色松乳菇植物群落的均勻性和穩定性高。在所調查的環境因子中，影響2種松乳菇生長的主要因素是群落坡度、群落植被多樣性。本調查結果有助于闡明貴州地區松乳菇的發生機制，為松乳菇的可持續發展和半人工栽培提供依據。

關鍵詞：松乳菇；生態環境；群落多樣性

中圖分類號： S646.901文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0238-03

松乳菇（Lactarius deliciosus）系擔子亞門傘菌目紅菇科乳菇屬的真菌，是一種廣譜共生菌根性藥食用菌，與松科、杉科、殼斗科等樹種形成外生菌根，建立互惠共生關系[1]。松乳菇因其特殊的生態條件、營養方式、子實體分化條件尚不能完全人工栽培，原生境人工培育促繁是目前普遍采用的栽培方式。松乳菇肉質細嫩、味道鮮美獨特、營養豐富，是純天然的珍稀名貴食用菌類，分離的乳菇菌素和外源凝集素具抗菌、抗腫瘤活性，有極高的藥、食用價值，被視為山中珍品[2-4]。貴州省主要出產2類松乳菇，一類是顏色鮮艷的橙黃色松乳菇，別稱黃辣菌、松菌、松毛菌等，味道稍辛辣；另一類是顏色較暗、子實體上有紫銅色斑點的紫銅色松乳菇，別稱紫菌、紫花菌、紫丁香菌等，味道鮮美，口感比橙黃色松乳菇細膩，深受當地人青睞。

貴州省的松乳菇市場供應全部依賴于野生采集，當地農民對松乳菇的采收基本處于無序狀態，導致近年來松乳菇產量大幅減少甚至絕產，而這種趨勢正在進一步加劇。闡明松乳菇的發生機制，探索可持續利用技術措施是現代林業發展的迫切要求。貴州地區松乳菇主要出現于馬尾松林中，發生時期在每年5—11月，大多發生在樹齡為20～40年、郁閉度在0.4～0.8之間的馬尾松林下。在老齡、幼齡的林下很難發現松乳菇。目前認為，松乳菇的發生與伴生植物、季節、地形、海拔、土壤類型、溫度、濕度、pH值、坡度等環境因子相關，但各環境因子在松乳菇發生中的作用，以及哪種環境因子具有主要作用尚未明確[5]。

目前，關于松乳菇發生的生態環境調查主要是對發生地的植物種類組成、土壤溫濕度進行描述，并未對這2類松乳菇的發生生態環境進行系統分析。通過調查貴州地區發生橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇的生態環境，并分析植物群落的多樣性，探究這2類松乳菇生態環境的差異性，以闡明貴州省松乳菇的發生機制及其影響因子，為其原生境人工培育促繁提供依據。

1研究方法

1.1調查地點概況

調查地點為貴州省修文縣六廣鎮、岑鞏縣龍田鎮、麻江縣下司鎮，均為松乳菇發生區域。調查地點平均海拔1 200 m左右，土壤類型為黃壤土，屬亞熱帶濕潤季風氣候，溫暖濕潤，夏秋季的溫度多在16～27 ℃；降水較多，雨熱同期，陰天多、日照少，常年相對濕度在70%以上。

1.2調查方法

采用樣線與樣方結合調查法，分別選取橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇的多發地進行調查。樣地面積為400 m2，每個樣地設2個20×20 m的樣方，調查喬木的種類、胸徑、密度、頻度；在每個樣方中設置2個10×10 m的灌木樣方、2個5×5 m 的草本樣方，分別記錄植物的種類、密度、頻度、蓋度，以及調查地的坡度、郁閉度、腐殖層厚度、土壤類型、土壤溫濕度、土壤pH值。

1.3數據處理

建立研究區域的群落植被數據矩陣、環境因子數據矩陣，計算植物物種重要值、物種多樣性指數，以確定植物群落的優勢種、植物分布等情況。

1.3.1重要值[6]相對密度是指調查區域內某物種個體數與物種總個體數的百分比；相對頻度是指調查區域內某物種出現的頻度與所有物種頻度之和的百分比；相對顯著度是指調查區域內某物種的顯著度與所有物種顯著度之和的百分比；相對蓋度是指調查區域內某物種的蓋度與所有物種蓋度之和的百分比。

喬木重要值=相對密度+相對頻度+相對顯著度3；

灌草重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度3。

1.3.2多樣性指數采用Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數分析調查區域內植被群落多樣性指數[7-10]。

Simpson優勢度指數（SP）：

SP=1-∑Si=1Pi2；

Shannon-Wiener多樣性指數（SW）：

SW=-∑Si=1PilnPi；

Margalef豐富度指數（M）：

M=S-1lnN；

Pielou均勻度指數（P）：

P=SWlnS。

式中，Pi=NiN，Ni為樣方中第i種植物的重要值，N為樣方植物重要值總和，S為植物物種數。

2結果與分析

2.12種松乳菇的群落植被多樣性

群落中物種重要值表示某植物物種在該群落中的相對重要性，是評估物種多樣性的重要指標。發生橙黃色松乳菇（saffron Lactarius deliciosus，SLD）的植物群落共出現植物29科、48種，主要物種的重要值見表1。喬木層重要值大于8的植物有馬尾松、櫟樹、油茶、絨毛山胡椒；灌木層重要值大于8的植物有野山楂、中華繡線菊、茶莢蒾、茅莓；草本層重要值大于8的植物有芒萁、白茅、狗脊蕨[11-12]。發生紫銅色松乳菇（aeneous Lactarius deliciosus，ALD）的植物群落出現的物種數量遠少于SLD植物群落，出現的植物只有16科、26種。喬木層重要值大于8的植物有馬尾松、茅栗、油桐、櫟樹；灌木層重要值大于8的植物有中華繡線菊、茶莢蒾、茅莓、野山楂；草本層重要值大于8的植物有芒萁、淡竹葉、狗脊蕨、茜草、鬼針草、白茅、竹葉草。

Simpson優勢度指數可較好地反映群落優勢度，把群落作為整體，而把各個種的重要性總結為合適的度量值，以表征群落的組成結構特征。橙黃色松乳菇植物群落的Simpson優勢度指數均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落中優勢種的重要程度低，紫銅色松乳菇植物群落中優勢種的重要程度高，與2個群落中物種重要值一致。Shannon-Wiener多樣性指數是表述物種多樣性最好的指標，能較好地反映物種的個體密度、群落類型、演替階段，值越大表明物種數量越多，其分布越均勻。橙黃色松乳菇植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落的物種多樣性高、群落組成復雜、穩定性高；紫銅色松乳菇植物群落的物種組成相對簡單，物種多樣性低。Margalef豐富度指數反映一個群落中物種數目的多少。橙黃色松乳菇植物群落的Margalef豐富度指數遠大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落物種豐富，而紫銅色松乳菇植物群落的物種相對簡單，變化趨勢與Shannon-Wiener多樣性指數一致。Pielou均勻度指數反映群落種群空間分布的均勻程度，常作為群落物種多樣性指數的輔助指標，在反映群落特征結構方面具有重要意義。橙黃色松乳菇植物群落的Pielou均勻度指數均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落的植物空間分布較均勻。

2.22種松乳菇調查區域內的大型真菌

經鑒定和統計，2種松乳菇植物群落中的大型真菌共51種，其中橙黃色松乳菇植物群落出現43種，紫銅色松乳菇植物群落出現31種[13-14]。大型真菌包括紅菇科17種、白菇科14種、鵝膏菌科5種、牛肝菌科3種、雞油菌科2種、多孔菌科2種、馬勃菌科2種、珊瑚菌科2種、花耳科1種、蠟傘科1種、鬼傘科1種、光柄菇科1種（表3）。在紫銅色松乳菇植物群落中發現5朵紫銅色松乳菇、1朵橙黃色松乳菇；在橙黃色松乳菇植物群落中發現7朵橙黃色松乳菇，并未發現紫銅色松乳菇。在其他大型真菌方面，橙黃色松乳菇植物群落中的大型真菌在種類、數量上均大于紫銅色松乳菇植物群落。

2.32種松乳菇調查區域內的環境因子

環境因子常直接作用于個體和群體，主要影響個體生存和繁殖、種群分布和數量、群落結構和功能等。經調查研究發現，橙黃色松乳菇植物群落與紫銅色松乳菇植物群落的環境因子具有一定差別，相比之下，橙黃色松乳菇植物群落的坡度小、郁閉度高、濕度大、落葉腐殖層厚、土壤pH值低（表4）。這些環境因子共同決定著2類松乳菇在生態分布上的差異。

3結論與討論

橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇主要發生在馬尾松林下，與馬尾松幼根形成外生菌根，由于營養方式比較特殊和復雜，這2類松乳菇的多發地在群落結構與地形上具有一定差異[15-16]。除馬尾松以外，橙黃色松乳菇植物群落內的主要伴生植物還有櫟樹、野山楂、中華繡線菊、茶莢蒾、芒萁等，紫銅色松乳菇植物群落內的主要伴生植物還有茅栗、櫟樹、中華繡線菊、茶莢蒾、茅莓、野山楂、芒萁、淡竹葉、狗脊蕨等。這2個植物群落不僅在植物種類的組成上有很大差異，且各物種的重要值差異也很大。橙黃色松乳菇植物群落內的植物種類、數量均遠大于紫銅色松乳菇植物群落，橙黃色松乳菇植物群落的4個多樣性指數均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落多樣性高、分布均勻、群落結構復雜且穩定，而紫銅色松乳菇植物群落多樣性低，群落結構相對單一且不穩定。橙黃色松乳菇植物群落中的大型真菌在種類和數量上均大于紫銅色松乳菇植物群落。

紫銅色松乳菇植物群落的地形坡度較大，因此獲得的太陽輻射較弱，氣溫較低，限制了植物生長，從而導致群落結構和組成趨于簡單、土壤相對干燥、pH值較大，比較適宜紫銅色松乳菇菌根的形成。橙黃色松乳菇植物群落的地形坡度較小，因此獲得的太陽輻射較強，氣溫較高，促進了植物生長，使植物群落結構和組成較為復雜，植被多樣性較為豐富，增強了林中的郁閉度，落葉腐殖層也隨之加厚，進而加強了雨水的保濕能力和有機質的分解量，產生較多單寧和有機酸，導致pH值下降，此環境可能適宜橙黃色松乳菇與馬尾松形成外生菌根，并對子實體的產生具有較大促進作用[17-19]。2個區域內的環境因子均與植物群落多樣性相一致，這些環境因子之間相互發生作用和影響，共同為2類松乳菇提供各自最佳的生活環境。

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