堿脅迫對山桃葉片形態結構及光合特性的影響

劉佳，劉雅琴，李靖，孫淑霞，王永清

(1.四川省農業科學院園藝研究所，四川成都610066;2.四川農業大學園藝學院，四川雅安625014;3.四川省農業科學院，四川成都610066)

堿脅迫對山桃葉片形態結構及光合特性的影響

劉佳1，2，劉雅琴3，李靖1，孫淑霞1，王永清2*

(1.四川省農業科學院園藝研究所，四川成都610066;2.四川農業大學園藝學院，四川雅安625014;3.四川省農業科學院，四川成都610066)

為了對山桃的耐堿性進行探討，本實驗以山桃幼苗為材料，在正常管理和堿性土壤2個環境條件下，分別通過葉片結構顯微觀察、光合參數測定，研究土壤堿脅迫對山桃葉片形態發育特征及光合代謝的影響。結果表明:處理與對照相比，形態結構發生葉片厚度增加、結構更為緊湊、氣孔密度增大、角質層增厚等保水性變化;堿脅迫處理12 d后，葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)都相比對照有所下降，而葉片水分利用效率(WUE)略微升高。從以上兩個方面綜合分析，表明山桃對堿脅迫具有一定的自我調節能力，以適應不良環境。

山桃;堿脅迫;形態結構;光合作用

鹽堿土是地球上分布廣泛的一種土壤類型，全世界約有9.55×108hm2的土地存在不同程度的鹽堿化，中國是世界鹽堿地大國，近1/5的耕地正在發生鹽堿化及次生鹽堿化現象。我國南方桃、李、杏等核果類果樹通常以毛桃作為砧木，毛桃耐鹽堿性較弱，當土壤pH達到7.5～9.0時，就會普遍表現出明顯的缺鐵黃化癥狀，這主要是由于土壤中植物可利用的鐵多以Fe2+的形式存在，然而在土壤堿性較高的環境下，不僅使Fe2+氧化為Fe(OH)3沉淀，而且還影響其他鐵的溶解途徑，降低螯合鐵的穩定性，以致鐵元素不能被植物充分吸收利用。缺鐵性黃化在堿性土壤地區容易發生，果樹如果長時間處于堿脅迫狀態會造成植株生長勢衰弱、早期落葉、落果，對果樹種植業造成嚴重影響。目前許多研究表明堿脅迫對植物造成的傷害要遠遠大于鹽脅迫［1－2］。鹽脅迫對植物的傷害主要有滲透脅迫、離子毒害及離子平衡造成營養虧缺等傷害，植物對鹽脅迫的生理響應也以消除離子毒害和體內滲透調節為主;而堿脅迫除造成以上中性鹽相同的脅迫外，還有高pH脅迫等［3－5］。植物在堿脅迫下最常見和最顯著的生理表現是生長受到抑制，對于果樹的直接影響就是導致果實產量及品質的降低。果樹耐鹽堿問題的實際是砧木的耐鹽堿問題。優良的砧木品種直接影響果樹結果早晚、產量高低及壽命長短，所以選擇耐堿性強的砧木，是提高果樹品種耐堿性的有效途徑。因此，果樹砧木耐鹽堿性的研究一直是果樹研究的重要課題。山桃，屬薔薇科桃屬，分布于山西、山東、河南、河北、陜西、甘肅、四川及云南等省，具有良好的耐旱性和抗鹽堿性，且與核果類果樹嫁接親和性好，結果早，產量高，是桃、李、杏、櫻桃等核果類果樹的優良砧木品種。目前，有關山桃逆境生理的研究，方向多集中在鹽脅迫和水分脅迫方面，內容多集中于栽培技術、解剖結構、林地水分動態及耗水性能方面［6－8］。有關堿脅迫下，山桃生理適應性方面的相關研究報道很少。本實驗以山桃幼苗為對象，研究堿脅迫對山桃形態結構及光合特性的影響，探討山桃在逆境條件下的生理生態變化，以期為山桃堿脅迫的適應性機制研究提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

2014年11月將山桃種子層積保存，2015年2月中旬將經沙藏萌動的山桃種子播種于直徑25 cm的底部帶孔瓦盆，裝入等量的培養土，培養土由泥炭土∶草炭土=1∶1的比例充分混合而成。待砧木苗長至一定高度后(植株高度15 cm左右)，選擇大小、長勢一致的120株盆栽實生苗進行堿脅迫處理。堿液配方為∶NaHCOs∶Na2CO3=9∶1，濃度為50 mmol/L，pH 9.11±0.104，處理組于晴天下午16∶00以該堿液澆灌土壤，以后每隔3 d用該堿液進行灌根處理，每次直至缽底流出液pH值達到9.0以上為止，另外30株盆栽的山桃實生苗同時用等量清水灌溉作為對照，并以透明塑料薄膜避雨棚遮擋［9］。處理持續12 d，葉片形態結構和光合作用指標于處理的第12天進行觀測，每個指標的測定隨機取樣進行3次重復。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 葉片形態結構的觀測在堿脅迫處理0 d (對照)、12 d(處理)時，取植株中上部葉片立即進行顯微觀察:避開葉脈取葉片中央約0.5 cm2的部位進行徒手切片，連續切下數片后，將刀片放在培養皿的水中稍一晃動，切片即漂浮于水中，葉片上下表皮可用鑷子撕下進行取樣，當取樣到一定數量后，可在培養皿內挑選透明的薄片置于載玻片上，滴蒸餾水后用蓋玻片封好，在顯微鏡下鏡檢，選取葉片厚度、角質層厚度、柵欄組織、海綿組織、表皮細胞、氣孔等為觀測指標，進行測量、計數、照相。

1.2.2 葉片光合特性的測定采用LI-6400便攜式光合測定儀測定光合數據，于晴天測定堿脅迫處理第12天山桃植株下部、中部、上部健康完整具有代表性的葉片(作好記號作為測定對象)的光合參數，重復測試3盆植株，全天觀測的時段為7:00－19:00，每2 h觀測1次，每片葉重復記錄3組數據，觀測結果存儲于數據Data-log中，導出電腦取平均值。觀測因子包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，并按以下公式計算葉片水分利用效率(WUE)∶WUE=Pn/ T r。

1.3 數據處理

采用Excel 2003軟件進行數據整理和圖表制作，用SPSS 16.0數據分析軟件進行統計分析，采用LSD法對數據進行方差分析和進行差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 堿脅迫對山桃葉片形態結構的影響

2.1.1 葉片組織解剖結構由圖1A～D可以看出:在山桃葉片的組織形態建成過程中，堿脅迫處理與對照相比，葉片厚度有所增加，上、下表皮有些大細胞略微變扁，近似扁平方形或扁圓形，縱/橫徑變小，細胞壁較厚，其中上表皮細胞較下表皮細胞大，外壁緊密相連，細胞間隙小;葉肉結構比對照較為緊湊，柵欄組織位于上表皮之下，細胞呈長柱形，細胞緊密排列、間隙較小，柵欄組織明顯加厚，組織細胞層數基本沒有增加，為1～2層，但是組織細胞變得細長，外層柵欄組織細胞比內層柵欄組織細胞相對較長，排列也更為緊密，橫縱徑比約為1∶4到1∶5。海綿組織細胞多數呈橢圓或近圓形，少數形狀不規則，海綿組織細胞略微變小，海綿組織結構變得緊密，葉室空間減小十分明顯，柵欄組織厚度與海綿組織厚度比增大。

對照葉片結構表現為厚度較小，上表皮細胞較大，下表皮細胞較小，葉肉結構有序，柵欄組織細胞橫縱徑比相對較大約為1/3～1/2，海綿組織排列松散，葉室空間較大，柵欄織厚度與海綿組織厚度比較小。

圖1 對照和堿脅迫處理對山桃葉片顯微結構的影響Fig.1 Effects of control and alkali stress treatments on leafmicrostructure of Prunus davidiana(Carr.)

2.1.2 葉片氣孔特征由圖1E、F可知，山桃葉片下表皮中散有大量氣孔分布，對照與堿脅迫處理山桃葉片間氣孔密度存在明顯差異，堿脅迫處理的葉片氣孔密度有較大程度的增加;葉片氣孔大小(長度×寬度)也差異明顯，堿脅迫下山桃葉片氣孔長度和寬度都明顯下降，氣孔體積明顯變小;脅迫處理還在一定程度上降低了山桃葉片的氣孔開張比和開張度，堿脅迫下氣孔幾乎完全關閉，而對照中有少量的氣孔處于半關閉狀態。

2.1.3 葉片角質層厚度山桃葉片上下表皮細胞均被有角質層，上角質層厚度大于下角質層厚度，由圖1G、H可以看出，與對照相比，堿脅迫下山桃葉片角質層厚度有不同程度的增加。

2.2 堿脅迫對山桃葉片光合特性的影響

2.2.1 光合速率(Pn)日變化由2A可以看出，對照山桃的凈光合速率日變化呈現出明顯的雙峰曲線，處理雙峰曲線相對不明顯，凈光合速率在上午和下午時段各出現1個最大值，上午時段最大值出現在9:00左右，下午時段出現在15:00左右，第2峰值比第1峰值稍高，在中午前后凈光合速率下降，出現明顯“午睡”現象;從7:00到19:00，堿脅迫處理的山桃凈光合速率一直維持在低于對照的水平，處理的凈光合速率日均值比對照降低了19.27 %。說明堿脅迫不利于山桃光合作用的進行，顯著抑制了山桃葉片的光合碳同化能力。

2.2.2 氣孔導度(Cs)日變化如圖2B所示，氣孔導度的變化規律與光合速率的日變化基本一致，呈平行變化趨勢，對照氣孔導度的日變化曲線呈明顯雙峰型，早晨氣孔導度較低，隨著氣溫和光合有效輻射的增強，氣孔導度逐漸增大，9:00左右開始下降，13:00后又開始回升，到15:00左右出現次高峰，之后隨著大氣濕度的降低，誘導葉表氣孔關閉，氣孔導度減小。堿脅迫下山桃葉片氣孔導度在上午9:00左右出現一個峰值后，一直維持在較低水平，各時間段均顯著低于同期相應對照，最大值比對照降低了210.75%。以上結果表明，山桃氣孔對堿脅迫的反應較為敏感，堿脅迫下氣孔開度變小，山桃自身可以通過控制氣孔開放程度以適應堿脅迫的不良環境;葉片氣孔導度的日變化與光合速率的日變化有較強的正相關關系。

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci)日變化如圖2C所示，山桃葉片的胞間CO2濃度日變化類型與凈光合速率的基本相反，整體表現出早上和晚上較高、中午較低的變化規律，從9:00至15:00變化較為平穩，處理和對照的胞間CO2濃度谷值均出現在13:00，15:00以后處理胞間CO2濃度略高于對照。結合氣孔導度的變化趨勢分析，說明堿脅迫條件下氣孔在控制CO2出入葉片方面發揮著重要作用。

2.2.4 蒸騰速率(Tr)日變化蒸騰作用是一個復雜的生理過程和物理過程，受多種因素的控制，如圖2D所示，山桃蒸騰速率的日變化和其它生理過程一樣，表現出周期性變化:處理和對照蒸騰速率的日變化均呈“單峰”型曲線，對照蒸騰速率7:00－9:00變化不明顯，之后迅速上升，9:00－11:00維持較高水平，之后直線下降，15:00以后下降幅度緩慢，隨環境因子變化波動不明顯;與對照相比，脅迫處理山桃葉片蒸騰速率一直低于對照，峰值明顯降低，且峰出現的時間滯后。以上結果說明，在堿脅迫下，山桃蒸騰速率受到明顯的抑制，山桃在堿脅迫下能夠適當調整蒸騰速率來適應土壤水分虧缺，形成一種蒸騰生理調節機制，表現出對逆境較強的適應能力。

圖2 對照和堿脅迫處理對山桃葉片光合特性的影響Fig.2 Effects of control and alkali stress treatments on photosynthetic characteristics of Prunus davidiana(Carr.)

2.2.5 水分利用率(WUE)日變化水分利用效率是植物光合與蒸騰特性的綜合反映，反映了植物對水分的利用率，也是深入研究植物高效利用水資源、評價植物生長適宜程度的綜合指標。如圖2E所示，山桃水分利用效率在上午和下午時段各出現一個最大值，上午時段最大值出現在9:00，因為此時光合有效輻射較強，氣孔的開度較大，凈光合速率增加較快，空氣相對濕度較大，蒸騰速率處于較低的水平，所以水分利用效率最高，下午時段最大值出現在15:00，第1峰值對照稍高于處理，第2峰值處理高于對照，其余時段處理水分利用效率均稍高于對照，堿脅迫下山桃的水分利用效率日均值與對照相差不大，是對照的1.22倍。可見山桃在一天中對水分的有效利用有明顯時段性，堿脅迫在一定程度上提高了山桃對水分的利用率，山桃在保證不明顯影響光合速率的同時，盡量降低自身蒸騰速率，導致水分利用效率升高，說明山桃對堿脅迫環境具有一定的調節適應能力。

3 討論

3.1 堿脅迫對山桃葉片形態結構的影響

葉片通過光合作用將活躍的太陽能轉化為穩定的化學能，為整個植物體提供賴以生存的能量基礎，作為植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，葉片的結構特征在一定程度上能反映植物抗逆性的大小。有學者認為在組織形態建成過程中，葉片會因土壤水分狀況的變化而改變其建成方向，形成與水分條件相適應的顯微結構，從而增強抗旱能力。本研究中也表現出葉片解剖結構的變化，在堿脅迫條件下，山桃葉片增厚、上表皮細胞大于下表皮細胞、柵欄組織發達、海綿組織緊密、角質層增厚等，這些結構上的改變可以較好地控制植物與環境之間的水分交換，調節植物體溫，增強儲水功能，在防止葉片水分流失的過程中起到了關鍵作用，這與曲桂敏等對蘋果的研究結果基本一致［10］。

氣孔是植物葉片上一個重要結構，葉面上氣孔的數目及大小與蒸騰強度、光合作用和呼吸作用都有密切關系。植物在適應生存環境的過程中氣孔分布會發生一些變化，本研究中山桃氣孔均位于下表皮且居于表皮細胞水平下面，下陷較深，可造成較濕潤的小環境，從而減少蒸騰造成的水分散失;氣孔密度增大可能與堿脅迫使葉面積變小，從而提高了單位葉面積上的氣孔數目有一定的關系;氣孔體積及開張程度減小可減少水分蒸發。孟慶杰等的研究還揭示，氣孔分布密度高可以把熱量散開掉，從而避免因熱害引起的原生質和葉綠體的變性［11］。

目前，在葡萄、核桃、桃、蘋果、梨、荔枝等果樹上已經有關于植物葉片結構在逆境中變化的報道，并且學術界對植物抗逆的一些典型結構特征已達成一致觀點［12－13］。一些對薔薇科果樹研究表明，在不同水分脅迫處理水平下，新根皮層靠近內皮層的幾層細胞均會出現細胞壁增厚現象，但其具體規律尚未弄清，有待進一步研究［14］。近年，對于葉片在逆境下超微結構的變化研究熱點集中在葉綠體上，因為葉綠體的結構和功能對許多環境脅迫很敏感，簡令成等研究指出，干旱、低溫和鹽脅迫均可引起葉綠體膨脹、類囊體腔擴大、基質片層空間增大、片層排列方向改變，類囊體排列出現“扭曲現象”等超微結構的變化［15］。武玉葉和于海秋等分別在小麥和玉米葉片的研究中也得出相似結論［16－17］。

3.2 堿脅迫對山桃葉片光合特性的影響

植物光合作用是對環境變化較為敏感的生理過程，受到光照強度、溫度、水分等許多環境因素的影響，在逆境條件下中，植物自身會沿著有利于光合作用的方向發展以適應環境變化［18－19］。氣孔是植物與外界聯系的通道，它直接影響和控制著植物的蒸騰作用和光合作用。本研究結果表明，堿脅迫顯著影響了山桃的光合作用、胞間CO2濃度、蒸騰作用、氣孔導度及水分利用效率。本研究中，上午胞間CO2濃度隨氣孔導度下降而下降，下午胞間CO2濃度隨氣孔導度降低而升高，可見山桃午前光合速率的降低主要由氣孔因素引起，隨著光照環境的增強，逐漸由氣孔限制為主向非氣孔限制為主轉變，期間可能還存在非氣孔限制參與且作用不大的過渡階段，這與Farquhar、Sharkey等的研究觀點相吻合［20］。在重度干旱下，植物凈光合速率的降低不僅僅是由于氣孔的收縮，而且還有光合器官的結構受到損傷這一因素。許多研究表明，逆境脅迫引起植物光合速率下降，CO2同化減少，吸收光能過剩，加速活性氧形成，活性氧引起光合色素嚴重降解和膜脂過氧化，破壞光合機構膜系統和電子傳遞，降低表觀量子效率和光化學效率［21－23］。表觀量子效率和光化學效率是非氣孔限制的顯著標志，可通過測定這些指標進一步研究山桃在堿脅迫下非氣孔限制形成的深層原因。

蒸騰速率午間降低是植物通過關閉氣孔來適應葉片過度蒸騰失水的一種生態適應對策。堿脅迫對氣孔導度產生明顯影響，而H2O的氣孔擴散速率是CO2的1.56倍，所以氣孔導度的降低對蒸騰速率的影響比凈光合速率要大，即水分散失對氣孔開度的依賴程度大于光合作用對氣孔的依賴［24］。本實驗中，山桃在堿脅迫下，葉片Tr在中午出現下降趨勢，說明山桃能夠適當調整Tr以達到降低葉溫的目的，山桃在不顯著影響光合速率的前提下，盡可能地降低蒸騰速率，這是植物適應逆境的一種重要機制。

葉片水分利用效率是凈光合速率與蒸騰速率的比值，它表征植物對自身蒸騰耗水的利用能力，WUE的變化是植物抗逆策略的重要組成部分。植物能否適應逆境脅迫環境，最主要是看它們能否很好地協調碳同化和水分消耗之間的關系，也就是說水分利用效率是其生存的關鍵因素。在一定的水分脅迫范圍內，當葉片氣孔開度減少，蒸騰速率下降時，凈光合速率也隨之下降，然而水分利用效率卻有所升高。這在許多試驗中有過報道［25－27］，本研究結果也支持以上觀點，即適度的堿脅迫能夠提高山桃葉片的水分利用效率。提高水分利用效率是植物在水分脅迫下忍耐逆境的一個適應方式，逆境環境下，水分利用效率的高低取決于二者被影響的程度，植物對環境的適應使得水分利用效率達到最高，即氣孔導度對植物在得到CO2和失去水分的調節中符合最優控制原則［28］，以保持苗木生長與水分消耗的平衡。

4 結論

4.1 堿脅迫對山桃葉片形態結構的影響

葉片作為植物同化作用的主要器官，對環境的變化最為敏感，其變異性也相對較大，所以從葉解剖結構特征研究植物抗逆性具有重大意義，本實驗中山桃在抵抗堿脅迫的過程中通過葉片結構的變化適應不良環境，說明山桃對堿脅迫具有一定的抵抗能力。植物對逆境的適應性生長，對植物本身的逆境生存和延續，以及保證農業生產豐收都具有重要意義，進一步證明了結構與功能相統一的觀點。

4.2 堿脅迫對山桃葉片光合特性的影響

水分利用效率是反映植物生長發育過程中水分利用狀況的重要指標之一，它與植物的抗逆性有很強的相關性，提高植物的水分利用效率可以延長生長季節和抵御致命的水分脅迫。WUE在堿脅迫下的變化說明山桃對堿脅迫的環境具有一定的生態適應性，但堿脅迫對光合作用的影響頗為復雜，涉及到植物本身的基因型差異、生長發育狀況、土肥條件、生長環境以及光能和水分利用效率等，綜合作用之間的相關性還需做更深入的研究。另外，在田間調查時也發現，山桃多分布于陽坡、半陽坡或土壤脊薄的開闊地上，而在土壤水分較為充足的陰坡生長勢相對較弱，這也從另一方面證實山桃能夠在適度水分脅迫下降低Pn和Tr以提高其WUE，最終增強抗逆性來適應環境。

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(責任編輯 李潔)

Effects of Alkali Stress on Prunus davidiana(Carr.)Leaf M orphological Structure and Photosynthetic Characteristics

LIU Jia1，2，LIU Ya-qin3，LIJing1，SUN Shu-xia1，WANG Yong-qing2*
(1.Horticulture Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Sichuan Chengdu 610066，China;2.College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Sichuan Ya’an 625014，China;3.Key Laboratory of Horticultural Crops Biology and Germplasm Enhancement in Southwest，Ministry of Agriculture，Sichuan Chengdu 610066，China)

In order to research the alkali resistance of Prunus davidiana，taking Prunus davidiana(Carr.)seedling as testmaterial，through method of lightmicroscope observation and determination of the photosynthetic indexes，effect of lamina anatomical structure and photosynthetic characterwere analyzed under the normalmanagement and alkaline soil two environmental conditions.The results showed that:under alkali stress，leaf thickness increased，the structure wasmore compact，stomatal density increased，corneous layer thickened;Compared with control(CK)，net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Cs)and intercellular CO2concentration(Ci) were decreased under alkali stress after 12 days，while thewater use efficiency(WUE)was increased.Comprehensive analysis from the above two aspects，which indicates that Prunus davidiana(Carr.)to alkali stress had a certain self-adjustment ability，so as to adapt to bad environment.

Prunus davidiana(Carr.);Alkali stress;Morphological structure;Photosynthesis

S662.1

A

1001－4829(2017)2－0327－06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.2.015

2016－04－12

成都市農業技術研發項目(2015-NY02-00026-NC);四川省財政創新能力提升工程專項資金項目(2015QNJJ-010)

劉佳(1983－)，女，四川成都人，助理研究員，主要從事李、杏栽培、育種、生理與分子生物學研究，E-mail:nky_lj @163.com，*為通訊作者:王永清(1976－)，男，研究員，主要從事果樹栽培、育種與推廣等科研工作。