水稻株高、穗長和每穗穎花數遺傳的世代平均數分析

劉金波　宋兆強　方兆偉　楊波　王寶祥　李健　遲銘　劉艷　周振玲　徐大勇

摘要：水稻雜種優勢的研究與利用是提高水稻產量的主要途徑。以親本兩系不育系9311S（P1）和恢復系WHR2（P2）及其產生的F1、F2、BC1、BC2共6個世代為研究材料，采用莫惠棟改進的世代均值分析的加性-顯性-上位性模型分析株高、穗長和每穗穎花數等3個性狀的遺傳效應。結果表明，株高、穗長和每穗穎花數的遺傳均符合加性-顯性-上位性模型，且均以加性效應為主；株高性狀的顯性效應不顯著，穗長性狀的加性效應間的互作效應、顯性效應間的互作效應都均不顯著，每穗穎花數性狀的顯性效應以及顯性效應和加性效應間的互作效應均不顯著。

關鍵詞：水稻；株高；穗長；每穗穎花數；遺傳；世代平均數；加性-顯性-上位性模型；互作效應

中圖分類號： S511032文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）21-0069-03

收稿日期：2016-06-12

基金項目：國家科技支撐計劃（編號：2015BAD01B01）；國家水稻產業體系建設專項（編號：CARS-01-01A）；JP2]江蘇省科技支撐計劃（編號：BE2014314、BE2016370-3）；江蘇省農業三新工程項目編號：SXGC（2015）138]；江蘇省連云港市科技攻關項目（編號：CN1502）；江蘇省連云港市產學研聯合研究項目（編號：CXY1523）。

作者簡介：劉金波（1976—），男，湖北黃岡人，碩士，副研究員，研究方向為水稻的遺傳育種工作。E-mail：jbl_101@sinacom。

通信作者：徐大勇，博士，研究員，主要從事農作物新品種選育和推廣工作。Tel：（0518）85803250；E-mail：xudayong3030@sinacom。

了解性狀的遺傳規律，有利于正確利用親本。前人大多采用NCII遺傳試驗設計來對性狀進行配合力分析，探討親本在雜種優勢利用或雜交育種中的利用價值1-6]。雖然雙列雜交試驗實施簡便，但只能利用親本和F1代有限的遺傳信息，無法區分或估計加性和顯性以外的上位性遺傳效應7]。莫惠棟提出的世代均值分析性狀的加性-顯性模型和加性-顯性-上位性模型，可研究基因的加性、顯性效應和互作效應，最重要的是，可通過加權最小二乘法估計并逐一剔除不顯著效應，最后估算各性狀的遺傳參數8-9]。王偉等曾利用此方法分析了棉花品質性狀等的遺傳10]。顧興友等曾利用此方法分析了水稻苗期耐鹽性的遺傳7]。張啟武等用此法研究了水稻籽粒灌漿速率的遺傳11]。但是在水稻產量相關性狀的遺傳研究中還未見報道。

水稻株高、穗長和每穗穎花數3個性狀均可影響水稻的產量12-14]，為研究兩系不育系9311S株高的遺傳，本研究選用親本9311S（P1）和高稈大穗恢復系WHR2（P2）及其產生的F1、F2、BC1、BC2共6個世代為試驗材料，采用莫惠棟改進的世代均值分析的加性-顯性模型和加性-顯性-上位性模型8-9]研究水稻的株高、穗長和每穗穎花數等3個性狀的遺傳及其基因效應，探討雜種優勢產生的遺傳機制，評價各性狀的遺傳潛力和育種價值，為遺傳改良、雜種優勢的利用提供一定的理論基礎。

1材料與方法

11供試材料

2013年3月在海南三亞，以兩系光溫敏核不育系9311S（P1）為母本，恢復系WHR2（P2）為父本，配制雜交組合F1（9311SWHR2）。2013年8月在江蘇徐淮地區連云港農業科學研究所玉帶河試驗基地以9311S為母本、F1為父本，配制BC1（9311S9311SWHR2）；同時，以F1去雄作母本、P2作父本，配制BC2（9311SWHR2WHR2）。成熟時，收獲F1植株上的種子，形成F2群體。

12試驗方法

121田間種植與性狀測定方法

2014年5月，將試驗材料P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個世代種植于江蘇徐淮地區連云港農業科學研究所玉帶河試驗基地。5月7日播種，6月13日移栽。親本和F1每種材料種植5行，每行10株；F2、BC1、BC2分別種植60、45、23行，每行10株，分別種植600、450、221株。株行距為167 cm×230 cm。單本種植，常規栽培管理。成熟時測量株高，同時每株取主莖穗考察穗長和每穗穎花數等性狀。親本和F1均調查30株，其他世代調查173～499株。

122數據分析方法

首先對數據進行次數分布分析，然后采用莫惠棟改進的世代均值分析的加性-顯性模型和加性-顯性-上位性模型研究性狀的中親值（m）、加性效應（d）、顯性效應（h）、加性效應×加性效應間的互作效應（i）、加性效應×顯性效應間的互作效應（j）和顯性效應×顯性效應間的互作效應（l）等上位性效應，通過加權最小二乘法估計基因效應，并逐一剔除不顯著效應，最后估算各性狀的遺傳參數8-9]，按照以下公式進行計算

HS1]JZ]平均顯性度=h]d]。

最低限度基因對數N=（PTX-]1-PTX-]2）28（VF2-VF1），其中PTX-]1和PTX-]2分別表示親本P1和P2的性狀均值，VF2和VF1分別表示F2群體和F1群體性狀的方差。

試驗數據處理在計算機Excel中進行。

2結果與分析

219311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個世代的株高表現

由表1和圖1可知，9311S平均株高為（8092±409） cm，WHR2平均株高為（14618±465） cm，雙親差異明顯。F1平均株高為（12848±541） cm，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均株高為（12138±1338） cm，偏向于高親，而且出現超高親個體。BC1平均株高為（10764±1176） cm，偏向于低親。BC2平均株高為（13023±1342） cm，偏向于高親，而且出現超高親個體。F2、BC1、BC2群體的株高均呈連續分布，且只有1個峰。endprint

229311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個世代的穗長表現

由表1和圖1可知，9311S平均穗長為（1962±171） cm，WHR2平均穗長為（2703±179） cm，雙親差異明顯。F1平均穗長為（2542±141） cm，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均穗長為（2419±248） cm，偏向于高親，而且出現超高親個體。BC1平均穗長為（2338±211） cm，接近于中親值。BC2平均穗長為（2514±242） cm，偏向于高親。F2、BC1、BC2群體的穗長均呈連續分布，且只有1個峰。

239311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個世代的每穗穎花數表現

由表1和圖1可知，9311S平均每穗穎花數為（23303±4430）朵，WHR2平均每穗穎花數為（28297±3644）朵，雙親差異明顯。F1平均每穗穎花數為（35530±5709）朵，超過高親親本；F2平均每穗穎花數為（32560±11100）朵，超過高親親本。F2群體呈連續分布，有5個峰。BC1平均每穗穎花數為（30154±7188）朵，超過高親親本。BC2平均每穗穎花數為（32114±8222）朵，超過高親親本。BC1、BC2群體均呈連續分布，其中BC1只有1個峰，BC2有2個峰。

24遺傳參數的估計

通過加權最小二乘法估計，并逐一剔除不顯著效應，最后估算的各性狀遺傳參數見表2。

由表2可知，株高、穗長和每穗穎花數3個性狀的遺傳都符合加性-顯性-上位性模型，但株高性狀的顯性效應不顯著，穗長性狀的加性效應間的互作效應、顯性效應間的互作效應均不顯著，每穗穎花數性狀的顯性效應以及加性效應和顯性效應間的互作效應均不顯著。3個性狀都以加性效應為主。控制株高性狀的各基因效應中可遺傳的加性效應以及加性效應×加性效應間的互作效應占總效應的5683%，不可遺傳的互作效應占總效應的4317%。由表3可知，控制穗長性狀的基因平均顯性度為056，說明穗長性狀的遺傳傾向于父本。控制穗長性狀的各基因效應中，可遺傳的加性效應以及加性效應×加性效應間的互作效應占總效應的3838%，不可遺傳的互作效應占總效應的6162%。控制每穗穎花數性狀的各基因效應中，可遺傳的加性效應以及加性效應×加性效應間的互作效應占總效應的6728%，不可遺傳的互作效應占總效應的3272%。而且，控制3個性狀的互作效應都有較大程度的反方向作用，分別占總基因效應的3586%、4025%、4812%。尤其是控制每穗穎花數性狀基因的加性效應d]=2300±416（表2）小于加性效應間的反向互作效應i]（-5774±883）。

由表3可知，株高性狀的廣義遺傳率為8646%，狹義遺傳率為2216%，說明控制株高性狀的最少基因對數為4對。穗長性狀的廣義遺傳率為5906%，狹義遺傳率為3273%，說明控制穗長性狀的最少基因對數為2對。每穗穎花數性狀的廣義遺傳率為8010%，狹義遺傳率為253%，說明控制每穗穎花數性狀的最低基因對數為1對。

3討論與結論

每穗穎花數是構成水稻產量的重要因素，對產量形成的貢獻很大。水稻的穗長影響籽粒的排列，與稻米的品質、每穗穎花數和病害的發生都有很大的關聯13]。隨著對水稻產量研究的深入發現，適當提高水稻的株高有利于獲得高產15]。

本研究發現， 控制株高和每穗穎花數性狀的基因以加性效應為主，顯性效應不顯著；穗長性狀存在不完全顯性作用。控制3個性狀的互作效應i]和j]在性狀表達上都呈反向作用，尤其是控制每穗穎花數性狀基因的加性效應d]小于加性效應間的反向互作效應i]。對于雜種優勢利用而言，控制每穗穎花數i]和穗長性狀j]的反向互作效應，不利于大穗的形成；而株高性狀i]、j]的反向互作效應，則能降低株高，有利于增強雜種的抗倒伏性。對于要求雜種植株較矮、分蘗較強、穗型中等的地區，可利用不育系9311S的株高下降效應、穗型較大等特點，選育合適的矮稈高產水稻品種進行地區推廣。但是，如果打破這種不利的互作效應，發揮9311S的矮稈、大穗作用，可與遺傳距離較遠（含粳型成分）、豐產性好、植株高大的恢復系雜交，通過“矮中求高”，適當提高水稻植株的高度，提高雜種的豐產性，進而選育出高產雜交水稻組合16]。從遺傳率來看，3個性狀的狹義遺傳率都比較低，因此常規育種時應該在晚代進行選擇。

由于本試驗方法把控制性狀的基因基于多基因系統，而且是作為一個整體來進行遺傳分析的，因此雖然能有效地剔除不顯著的基因效應8]，但卻不能區分基因的種類和作用方式，不能闡明控制性狀每個基因的作用12]。

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