消落帶氮循環(huán)的影響因子研究

孫洪波

摘要：指出了隨著人為控制因素的影響越來越顯著，水位周期性變化而產生的消落帶逐漸被人們所重視。由于特有的周期性干濕交替，使得消落帶的環(huán)境條件因素變化十分復雜。就消落帶中氮的循環(huán)為例，分別將消落帶中變化的物理、化學、生態(tài)、人為因素對氮循環(huán)帶來的影響進行了總結，并對消落帶的研究進行了展望。

關鍵詞：消落帶;氮循環(huán);影響因素

中圖分類號：X703

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）4-0094-04

1 引言

在水庫及河流之中，氮素是影響水生植物生長的主要營養(yǎng)元素之一，同時也是受人為干擾影響最大的元素[1]。但也是導致“水華”等富營養(yǎng)化現象的主要因素。同時氮循環(huán)中所產生的N2O對于溫室效應的影響比C02等更為強烈。N20產生的溫室效應作用約為C02的190～300倍，CH4的4～21倍，可在大氣中滯留將近150年的時間[2]。

消落帶由于其獨特的環(huán)境特性，使其近些年來逐漸被國內外的專家所重視。而消落帶的氮循環(huán)更是其生物化學過程中十分重要的一個環(huán)節(jié)。因此，研究清楚消落帶的氮循環(huán)對于水生態(tài)環(huán)境保護和全球氣候變化都十分必要。

2 氮循環(huán)

氮是人類生存必不可少的元素之一.它的存在形式主要有3種，有機形態(tài)、無機形態(tài)和氣態(tài)。有機氮主要存在于生物體中，如生物蛋白、氨基酸等，地球上儲量至少有200～250億t[3]。氣態(tài)氮則主要以NO、N2、N2O等形式存在，大氣中的氮氣含量約有79%。并且隨著人為因素的增加，能夠導致溫室效應的、含量也在急劇的增加。無機氮主要以硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨根離子等形式存在于水和土壤之中，其受人為干擾的影響最大，是當前河湖環(huán)境治理的主要研究對象。

氮循環(huán)則是指有機形態(tài)、無機形態(tài)和氣態(tài)三者之間的相互轉化過程，主要包含了生物固氮、礦化作用、硝化作用、反硝化作用等各種微生物參與的反應，循環(huán)過程如下（圖1）。

硝化作用是由硝化細菌在有氧的條件下，將由亞硝酸鹽氧化菌吸收氨氮反應生成的產物進一步轉化成的過程。反硝化作用則是將或者在厭氧的條件下，由兼性異養(yǎng)型分子將其轉化成或者的過程。而厭氧氨氧化則是亞硝酸鹽和氨在厭氧的條件下被轉化成的過程[4]。

3 消落帶

隨著水利工程的大量興建，原有的環(huán)境生態(tài)也因此發(fā)生了巨大的改變。在20世紀，就有學者注意到了水位變化對岸邊帶造成的影響[5]。尤其是像三峽大壩等大型水利工程的興建，由此產生的消落帶所帶來的環(huán)境影響也被越來越多的人所重視。至此，“消落帶”一詞應運而生。關于“消落帶”的定義，不同的學者有不同的理解[6]。但是基本上都是指由于水位的周期性波動，從而形成的從枯水期的最低水位到豐水期的最高水位之間的岸邊帶區(qū)域[7]。消落帶屬于獨立的生態(tài)系統。目前對于消落帶的研究主要集中在生態(tài)、水質環(huán)境、邊坡侵蝕以及綜合規(guī)劃利用等方面[8]。

4 消落帶中氮排放及吸收

由于消落帶特殊的淹水落干性質，因此在消落帶區(qū)域會存在多種環(huán)境狀況，包括：長期未淹水、長期淹水、干濕交替等。而消落帶屬于水域生態(tài)和陸地生態(tài)的交互區(qū)域，生態(tài)脆弱性十分敏感，不管是氣候變化還是人類活動，都會對其產生強烈的影響。但是不同的學者對于消落帶干濕交替的影響也存在著不同的看法。Kruse認為干濕交替對土壤的礦化程度影響不大[9]，而Birch則認為淹水落干對于礦化程度具有促進作用[10]。另外Loiselle也曾經研究消落帶水淹環(huán)境并得出結論，淹水條件更適合藻類的生長，而由于落干而暴露的底泥則會促使挺水植物的擴張。Thompson和Hudon等科學家也發(fā)現，不同的淹水條件對于挺水植物和微生物的生存影響巨大[11，12]。

不同的水淹條件對于氮素的釋放和吸附并不完全是直接產生影響，除了淹水落干的條件以沖刷的形式將部分氮素從土壤中解吸出來，還可以通過改變相應的物理條件來間接的影響其循環(huán)過程。不同的水位同樣會導致不同的湖泊沉積學和地形學[13]，進而影響侵蝕、物質輸送和沉積特征，最后便會導致完全不同的生物地球化學環(huán)境[14]。在消落帶中，主要是通過改變其物理、化學和生物條件來影響氮循環(huán)過程[15]。

4.1 物理因素

4.1.1 光照和溫度

消落帶水位變動引起的最直接的變化便是光照強度，不同水深處的光照強度也不同，而由于淹水落干作用，同一高程在不同時期也會處于不同的光照強度下。這種變化影響了各種酶和生物的活性[16]。藻類等微生物的光合作用、生物固氮能力受到光照強度的影響較為明顯[17];光照條件下，水中的以及總氮含量均增加[18]。

其次不同程度的光照使得不同高程水位處的溫度也存在不同。Stanford[19]曾研究得出適宜的溫度對土壤的氮礦化量和礦化速率均有正影響。Nicolardot[20]和Stark[21]則得出結論，土壤的最大凈礦化速率通常出現在25～35℃之間。

4.1.2 沉降及沖刷

水體中通常是存在著顆粒態(tài)氮素，當水流淹沒岸邊帶時，水體中的部分氮素便會沉降在岸邊土壤之中。而等水位降落時，水流又會將土壤中的氮素帶走。周期較短的淹水落干對于氮素的釋放具有促進作用，隨著反復的沉降及沖刷，不斷的帶走土壤中的氮素，使得土壤中氮素的含量逐漸減少。但是是否一定會使得水中或者土壤中的氮素含量下降則是無法確定的，因為除了土壤顆粒的攜帶作用，大氣沉降所添加的氮素含量也是十分巨大的[22]。其次還包括了大量的化學反應以及生物作用，因而不同地區(qū)的消落帶氮素的吸收和排放量是完全不同的。

4.2 化學因素

4.2.1 氧氣含量

干濕交替以及不同時長的水淹條件代表了不同濃度的氧氣含量，而氧氣更是有氧生物所必須的條件。因此水位變化所形成的不同氧濃度會適合更多的生物化學反應的發(fā)生，包括好氧和厭氧等。例如：Seitzinger[23]發(fā)現控制氧氣含量能夠影響硝化反應的速率，白潔[24]則得出反硝化速率與溶解氧含量呈負相關關系的結論;硝化過程中包括了將氨氧化為亞硝酸的氨氧化過程以及亞硝態(tài)氮進一步氧化為硝態(tài)氮的亞硝化過程，而氨氧化過程是硝化作用的限速步驟，氧氣含量會影響氨氧化微生物的生理活性，進而影響硝化作用強度;反硝化細菌是厭氧的，但是其體內的部分酶卻要在有氧的條件下才能合成，所以消落帶的干濕交替的環(huán)境促進了反硝化作用地進行[25]。

4.2.2 pH值

消落帶氮循環(huán)中，不同環(huán)節(jié)的參與的微生物所適應的pH值是不同的。較高的pH值會促進促進硝化細菌的繁殖速度，加快亞硝化細菌的氨氧化速率[26]。同時較高的ph值會促進水中的解吸過程27]，較低的pH不僅降低了其解吸過程，而且會使土壤中的解吸至水中，造成水體污染[28]。

由于氮循環(huán)中會產生硝酸鹽等產物，而pH值的大小將直接影響硝酸鹽的含量。同時硝酸鹽含量的增加會導致土壤的酸度增加，如果隨著其他酸根離子的減少，將會使硝酸鹽含量進一步加大[29]，這是一個相互影響的過程。因此，在氮循環(huán)中有硝酸鹽參與的部分反應過程中，pH值對硝酸鹽含量的影響進一步抑制或者促進氮循環(huán)反應的進行。當硝酸鹽是反應物時，含量的增加具有促進作用;當硝酸鹽是生成物時，其含量的增加具有抑制的作用。

4.3 生態(tài)因素

干濕交替作用使得消落帶的生態(tài)環(huán)境變得十分脆弱，但是也導致了該區(qū)域的生物化學作用十分活躍。消落帶的氮循環(huán)包含著多種細菌和酶等微生物的參與，干濕交替往往會使得土壤的環(huán)境在短期內發(fā)生劇烈的變化，例如溫度、光照、含氧量等，這些條件會進一步導致參與循環(huán)反應酶的作用程度。

土壤微生物是在氮素轉化過程中起著至關重要的作用，并且微生物的種類和活性與土壤氮素礦化的相關性較微生物的數量更高[30]。同時微生物也在氮循環(huán)中扮演著儲存者和補給者的角色，在整個氮循環(huán)中起到中轉的作用[31，32]。

在消落帶的研究中，岸邊帶植被一直是研究的熱點。首先，植被對于土壤的固結程度起到了至關重要的作用，良好的植被生長能使消落帶的土壤經受住水位變化產生的沖刷[33]，使得一些吸附在土壤顆粒上的大分子氮素仍然能賦存在土壤中。其次在消落帶中，植物的固氮作用以及植物殘體的分解是區(qū)域氮素的主要輸入源，良好的植被生長可以加速流域內氮循環(huán)的速率。

4.4 人為因素

人類活動對消落帶生態(tài)環(huán)境的影響越來越明顯。據統計，在20世紀的一百年間，全球人為活化氮的輸入量增加了將近10倍左右[34]。在1910～2010年，中國的年均貢獻量也增加了6倍左右。在2010年，人為活動源的貢獻量達到了總輸入量的80 %[35]，并且這種趨勢還在進一步加強。全球活性氮的增加自然會增加消落帶整體氮素的輸入。輸入途徑主要來自于農業(yè)化肥、生活污水和工業(yè)廢水等點面源污染。其次，部分地區(qū)存在人工大量砍伐植被，也會減少消落帶氮循環(huán)中生物固氮和落葉沉積物分解等環(huán)節(jié)的作用。由此而造成的土壤固結能力下降使得水位變動對岸邊帶的沖刷和邊坡崩塌等問題也不容忽視。

5 消落帶氮素分布

通常情況下，氮素在消落帶的分布是不均勻，并且在不同的區(qū)域也可能存在完全不同的分布狀況。這是因為氮素的輸入及輸出是多源的。消落帶中氮素的輸入主要是來源于生物殘體分解而產生的有機含氮分子，也有部分是來源于大氣氮沉降。而輸出的途徑包括了生物體消耗、氣態(tài)氮的揮發(fā)以及水流流動沖刷等途徑。同時其內部氮循環(huán)包含著多個環(huán)節(jié)，任何一個環(huán)節(jié)收到影響將會改變整個區(qū)域的氮素分布。但從整體上來看，消落帶氮分布呈現正態(tài)的趨勢，即頂部和底部的氮素含量較低，而中部的氮素含量較高。這是因為頂部和底部的條件較為惡劣，而中部的環(huán)境相對穩(wěn)定，因此會存在較多的氮素堆積。

目前國內消落帶分布面積最廣的區(qū)域是三峽區(qū)域，約為348.9 km2[36]。其次三峽地區(qū)消落帶淹水落干的周期較長，水位變化為反季節(jié)漲落交替，使得沉積物的出露期與光熱雨資源集中期一致。所以國內外有很多學者就三峽庫區(qū)消落帶氮素分布展開了大量研究[37～39]。

6 問題與展望

目前研究的主要方向是關于氮素的吸附及釋放以及氮素含量的變化對生態(tài)植被的修復和規(guī)劃方面，對于特定氮形態(tài)的內部具體轉移形態(tài)研究較少。其次，當前對于消落帶的研究都集中在短期、局部的調查，對于其連續(xù)性和大尺度研究較少。難以揭示消落帶的自然發(fā)展規(guī)律，阻礙了從根本上認識消落帶的循環(huán)演替。

在當前的研究基礎上，將前人所做研究整合起來，形成一個整體的、連續(xù)性的消落帶演替藍圖是首要任務，同時，對于研究的細化和深入對于全面認識消落帶也必不可少。在整個消落帶氮循環(huán)中，氨氮是處于多重化學反應的交叉產物，其在消落帶氮素的遷移及轉化中具有極其重要的作用。有研究表明吸附一定氨氮后的土壤，在好氧淹水條件下會向上覆水體釋放氨氮和硝態(tài)氮，且吸附的氨氮越多，土壤淹水過程中釋放到上覆水體中總氮量亦越多[40]。因此氨氮是研究消落帶氮循環(huán)的最佳突破點。同時在研究清楚特定河流的氨氮的循環(huán)及再生的基礎上，再以同樣方式延伸到相鄰河流，最后形成一個大流域氮循環(huán)關系網，對于流域湖泊富營養(yǎng)化以及全球溫室效應的研究有十分重要的促進作用。

參考文獻：

[l]Galloway J N，Dentener F J，Capone D G，et al.Nitrogen cycles：past， present， and future [J]. Biogeochemistry， 2004， 70（2）：153-226.

[2]Bauza J F，Morell J M， Corredor J E.Biogeochemistry of NitrousOxide Production in the Red Mangrove （Rhizophora mangle） Forest Sediments [J]. Estuarine Coastal&Shelf Science， 2002， 55（5）：697～704.

[3]徐選旺.氮循環(huán)淺析[J].生物學通報，2001，36（5）：20～20.

[4]郭建華，彭永臻.異養(yǎng)硝化、厭氧氨氧化及古菌氨氧化與新的氮循環(huán)[J].環(huán)境科學學報，2008， 28（8）：1489～1498.

[5] Quennerstedt N. Effect of water level fluctuation on lakevegetation[J].Verhandlungen internationalen vereiningung limnologie， 1958（13）：6

[6]程瑞梅，王曉榮，肖文發(fā)，等，消落帶研究進展[J].林業(yè)科學，2010， 46（4） ：111～119.

[7]涂建軍，陳治諫，陳國階，等.三峽庫區(qū)消落帶土地整理利用——以重慶市開縣為例[J].山地學報，2002， 20（6）：712～717.

[8] Leira M， Cantonati M. Effects of water - level fluctuations onlakes：an annotated bibliography [J]. Hydrobiologia， 2008， 613（1） ：171～184.

[9]Kruse J S，Kissel D E， Cabrera M L.Effects of drying and rewetting on carbon and nitrogen mineralization in soils andincorporated residues [J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems，2004， 69（3）：247～256.

[lO]Birch H F.The effect of soil drying on humus decomposition andnitrogen availability [J]. Plant&Soil， 1958， 10（1） ：9～31.

[ll]Thompson R M， Ryder G R.Effect s of hydro- electrically induced water level fluctuations on benthic communities in LakeHaw ea， New Zealand[J]. New Zealand Journal of Marine andFreshwater Research， 2008， 42（2）：197～ 206.

[12] Hudon C.Impact of water level fluctuations on St. Lawrence River aquatic vegetation [J]. Canadian Journal of Fisher ies and Aquatic Sciences， 1997， 54（12）：2853～ 2865.

[13]Hakanson L.The influence of wind， fetch， and water depth onthe distribution of sediments in Lake Vonern， Sweden [J]. Canadian Journal of Earth Sciences， 1977， 14（3）：397～412.

[14]Furey P C， Nordin R N， Mazumder A. Water Level DrawdownAffects Physical and Biogeochemical Properties of Littoral Sediments of a Reservoir and a Natural Lake[J]. Lake&ReservoirManagement， 2004， 20（4）：280～295.

[15] Denef K， Six J，Paustian K， et al. Importance of macroaggregatedynamics in controlling soil carbon stabilization： short - termeffects of physical disturbance induced by dry - wet cycles[J].Soil Biology&Biochemistry， 2001， 33（15） ：2145～2153.

[16]Loiselle S A， Bracchini L， Cozar A， et al. Extensive spatial anal-ysis of the light environment in a subtropical shallow lake， Laguna Ibera， Argentina [J]. Hydrobiologia， 2005， 534（1 -3）：181 ～191.

[17]藍佩玲，廖觀榮，李淑儀，等，淺海沉積物磚紅壤開墾植桉后理化性質的變化[J]。生態(tài)環(huán)境學報，1997（2） ：143～144.

[18]洪澄泱，湯迎.光照作用對地表河流中氮素遷移過程影響的探討[J].廣東化工，2013， 40（14） ：133～134.

[19]Stanford G， Smith S J.Nitrogen Mineralization Potentials ofSoils[J]. Soil Science Society of America Journal， 1972， 36（3）：465～472.

[20] Nicolardot B， Fauvet G， Cheneby D.Carbon and nitrogen cyclingthrough soil microbial biomass at various temperatures.[J]. SoilBiology&Biochemistry， 1994， 26（2） ：253～261.

[21]Stark J M， Firestone M K. Kinetic characteristics of ammonium- oxidizer communities in a California oak woodland - annualgrassland.[J]. Soil Biology&Biochemistry， 1996， 28（10 ～11）：1307～1317.

[22]Dag O.Hessen， Arne Henriksen， Atle Hindar，等.人類對氮循環(huán)的影響：從地區(qū)遠景看全球問題[J].人類環(huán)境雜志，1997（5）： 314～317.

[23]Seitzinger S P， Nixon S W， Pilson M E Q. Denitrification and nitrous oxide production in a coastal marine ecosystem [J]. Limnology&Oceanography;， 1984， 29（1）：73～83.

[24]白潔，王曉東，李佳霖，等.北黃海沉積物——水界面反硝化速率及影響因素研究[J].中國海洋大學學報（自然科學版），2007， 37（4）：653～656.

[25]Tesoriero A J，Liebscher H， Cox S E.Mechanism and rate ofdenitrification in an agricultural watershed： Electron and massbalance along groundwater flow paths [J]. Water Resources Research， 2000， 36（6）：1545～1559.

[26]王新為，孔慶鑫，金敏，等.pH值與曝氣對硝化細菌硝化作用的影響[J].解放軍預防醫(yī)學雜志，2003， 21（5）：319～322.

[27]李緒謙，謝雪，李紅艷，等.pH值對弱透水層中硝酸鹽遷移轉化的影響[J].水資源保護，2011， 27（1）：67～72.

[28]王磊，蘭淑澄.固定化硝化菌去除氨氮的研究[J].環(huán)境科學，1997（2）：18～20.

[29]Henriksen A， Hessen D 0.Contribution of Nitrogen to Acidityin the Bjerkreim River in Southwestern Norway[J]. Ambio，1997， 26（5）：304～311.

[30]Hassink J，Bouwman L A， Zwart K B，et al.Relationship between habitable pore space， soil biota and mineralization rates ingrassland soils.[J]. Soil Biology&Biochemistry， 1993， 25（1）：47～55.

[31]Bonde T A， Schnurer J，Rosswall T.Microbial biomass as afraction of potentially mineralizable nitrogen in soils from long-term field experiments[Jl. Soil Biology&Biochemistry， 1988，20（4）：447～452.

[32]Jenkinson D S，Parry L C.The nitrogen cycle in the broadbalkwheat experiment：A model for the turnover of nitrogen throughthe soil microbial biomass rJ]. Soil Biology&Biochemistry，1989， 21（4）：535～541.

[33]裴得道，許文年，鄭江英，等.水庫消落帶植被混凝土抗侵蝕性能研究[J].三峽大學學報（自然科學版），2008， 30（6）：45～47.

[34]Galloway J N.Reactive nitrogen and the world; 200 years ofchange.[J]. Ambio， 2002， 31（2）：64.

[35]Cui S，Shi Y， Groffman P M，et al.Centennial- scale analysis ofthe creation and fate of reactive nitrogen in China （1910 - 2010）[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2013， 110（6） ：2052.

[36]韓 勇.三峽庫區(qū)消落帶污染特性及水環(huán)境影響研究[D].重慶：重慶大學，2007.

[37]Kumwimba M N， Zhu B， Dong Z，et al.Assessing Nutrient， Biomass， and Sediment Transport of Drainage Ditches in the ThreeGorges Reservoir Area [J]. Clean - Soil Air Water， 2017， 45（1）.

[38]程麗.淹水對三峽庫區(qū)消落帶土壤氮形態(tài)分布及相關酶、細菌的影響[D].武漢：華中農業(yè)大學，2016.

[39]張彬，陳猷鵬，方芳，等.三峽庫區(qū)淹沒消落區(qū)土壤氮素形態(tài)及分布特征[J].環(huán)境科學學報，2012， 32（5） ：1126～1133.

[40]詹艷慧，王里奧，焦艷靜.三峽庫區(qū)消落帶土壤氮素吸附釋放規(guī)律[J].重慶大學學報（自然科學版），2006， 29（8）：10～13.