穿心蓮花的解剖學研究

姬璇　杜勤　王振華　梁譽青

摘要：通過全花觀察、體視鏡下解剖、顯微鑒別等方法對穿心蓮花的形態及顯微結構進行探究。結果發現，穿心蓮的花序為總狀花序，小花長度1.3～1.5 cm，全花附腺毛和微毛;花萼5片，披針形;唇形花冠，上唇瓣2瓣合生1淺裂，白色;下唇瓣3瓣合生2深裂，有深紫色斑紋;雄蕊2枚，花藥連生，花絲有白色絨毛;雌蕊1枚，柱頭伸至兩花藥之間，子房上位，2心皮，2室，中軸胎座;花粉粒長橢圓形或圓球形，表面具淺紋，有縱溝，3個萌發孔;穿心蓮花藥壁由表皮、藥室內壁和絨氈層組成;花粉小孢子有單核期、雙核期與成熟期，單核期的小孢子又分為單核居中期與單核靠邊期。上述鑒別特征可用于穿心蓮的鑒別，也可為穿心蓮繁殖研究提供借鑒。

關鍵詞：穿心蓮;花;解剖;形態;顯微結構

中圖分類號： S681.901? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）04-0117-03

穿心蓮來源于爵床科植物穿心蓮[Andrographis paniculata （Burm.f.） Nees]，以地上部分入藥。氣微，味極苦，具有清熱解毒、涼血、消腫等功效，用于治療感冒發熱、咽喉腫痛、口舌生瘡、頓咳勞嗽、泄瀉痢疾、癰腫瘡瘍、蛇蟲咬傷等[1]，含穿心蓮內酯、脫水穿心蓮內酯等有效成分[2]，被譽為“植物抗生素”。穿心蓮原產于菲律賓、印度、斯里蘭卡、泰國等熱帶地區，50年代由華僑引入我國廣東、福建栽培（主產地），后北移至湖南、湖北、江西、四川、陜西、北京等地[3]。由于長期人工栽培，穿心蓮品種退化、產量下降、有效成分含量降低等現象嚴重[4]。目前，對穿心蓮繁殖器官的研究報道較少，尤其缺乏對穿心蓮花結構的研究，本試驗開展了穿心蓮全花形態結構觀察、體視鏡下結構解剖、顯微結構鑒別、觀察花粉小孢子的發育時期等研究，以了解穿心蓮花的形態及顯微結構，為穿心蓮鑒定、生殖發育、栽培、單倍體育種等方面的研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

穿心蓮花于2017年8月采自廣州中醫藥大學藥圃，經廣州中醫藥大學藥用植物教研室杜勤教授鑒定，為爵床科植物穿心蓮[Andrographis paniculata （Burm.f.） Nees]。

1.2 試劑與儀器

試劑：蒸餾水、水合氯醛、稀甘油、碘液、冰醋酸（廣州化學試劑廠）、胭脂紅（Macklin）、堿性品紅（廣州化學試劑廠）、偏重亞硫酸鈉（天津大茂化學試劑廠）。

儀器：光學顯微鏡（NIKON YS100）、體視鏡（NIKON SM2 1000）、解剖刀、解剖針、鑷子、冷凍切片機（Thermo Cryostar NX70）、載玻片、蓋玻片、烘箱、乙醇燈。

1.3 試驗方法

1.3.1 穿心蓮花序及小花形態結構觀察 （1）全花形態觀察：8月盛花期在廣州中醫藥大學藥圃，肉眼觀察穿心蓮花序和小花在植株上的生長情況，采集穿心蓮花，帶回藥用植物學實驗室做進一步觀察、測量、拍照，并且作好記錄。（2）體視鏡下觀察：穿心蓮花置于體視鏡下，用解剖針和手術刀分離花萼、花冠、雄蕊、雌蕊、子房，觀察、拍照，作好記錄。

1.3.2 穿心蓮花藥及花粉的顯微結構觀察 （1）取盛花期穿心蓮的花藥為試驗材料，將小花浸入卡諾氏固定液24 h，蒸餾水沖洗以后按常規冷凍切片法制片，厚度為7 μm，在顯微鏡下觀察、拍照，作好記錄。（2）取花藥壁和花粉粒，置于載玻片上的水滴中，加蓋玻片做成玻片標本（臨時裝片），或選用水合氯醛試液處理后在顯微鏡下觀察、拍照，作好記錄。（3）以不同發育程度的穿心蓮小花作為試驗材料，將其按照花蕾長度分為0.2～<0.5、0.5～<0.8、0.8～<1.1、1.1～1.5 cm等4個等級，將其浸入卡諾氏固定液24 h，蒸餾水沖洗以后采用醋酸洋紅染色法、孚爾根染色法和蘇木精染色法對細胞核進行染色，觀察、拍照，作好記錄;按常規冷凍切片法制片，厚度為7 μm，觀察花粉小孢子發育時期，拍照，作好記錄。

2 結果與分析

2.1 穿心蓮花序及小花形態結構觀察

2.1.1 全花形態觀察 穿心蓮花序為總狀花序，花從近主莖段開始開放。小花盛花時長度1.3～1.5 cm，全花附腺毛和微毛;5花萼;唇形花冠，上唇瓣2瓣合生1淺裂，白色;下唇瓣3瓣合生2深裂，有深紫色斑紋;雄蕊2，雌蕊1。穿心蓮花序與小花形態見圖1。

2.1.2 體視鏡下觀察 穿心蓮花萼長度0.2～0.3 cm，淺綠色至深綠色，披針形，上有腺毛和微毛，腺毛頭部呈碗裝，半透明淺紫色?；ü谕獠坑邢倜臀⒚?，略有角質樣光澤，下唇瓣

內側深紫色花紋明顯，上唇瓣白色至淺黃色。雄蕊2枚，2室，花藥連生，著生點下方花絲有白色絨毛，花粉粒淺黃色;雌蕊1枚，柱頭伸至兩花藥之間，花藥包圍型，子房上位，圓錐形，上也有微毛，2心皮，2室，中軸胎座（圖2）。

2.2 穿心蓮花藥及花粉的顯微結構觀察

2.2.1 穿心蓮花藥橫切結構 通過對冷凍切片研究發現，可見藥隔中的維管束，穿心蓮花藥壁，花粉小孢子。穿心蓮花藥壁表皮細胞扁平，細胞壁壁薄，有腺毛;藥室內壁細胞壁增厚，排列整齊;絨氈層細胞是花藥壁最內的一層，可見殘余的絨毛。2個藥室遠基端開口，利于花粉小孢子的暴露（圖3）。

2.2.2 穿心蓮花藥壁、柱頭與花粉粒結構 穿心蓮花藥壁由表皮、藥室內壁和絨氈層組成，穿心蓮花藥壁表皮有腺毛，頭部類似碗狀;藥室內壁細胞疏松，略增厚;絨氈層細胞波浪狀，常見導管。柱頭干燥無毛絨，細胞小而密。穿心蓮花粉粒長橢圓形或圓球形，表面具淺紋，有縱溝，3個萌發孔（圖4）。

2.2.3 穿心蓮小花的花蕾長度與小孢子發育時期的對應關系 穿心蓮花粉小孢子的發育方式與一般被子植物相似，可觀察到有小孢子單核期、雙核期與成熟期，單核期的小孢子又分為單核居中期與單核靠邊期（圖5）。

穿心蓮小花的花蕾長度與小孢子發育時期的對應關系見表1。

單核居中期小孢子細胞壁厚，有縱裂，細胞核居于細胞中央;單核靠邊期小孢子細胞壁厚，細胞體積變大，細胞核被中央大液泡擠至貼壁位置;雙核期細胞有2個細胞核，較大的為營養核，較小的為生殖核;成熟的小孢子花粉粒進一步膨大，細胞內含有較多的淀粉粒（表1）。

3 結論與討論

穿心蓮花為總狀花序，小花長度1.3～1.5 cm，全花附腺毛和微毛?；ㄝ?片，披針形。唇形花冠，上唇瓣2瓣合生1淺裂，白色;下唇瓣3瓣合生2深裂，有深紫色斑紋。雄蕊2枚，花藥連生，花絲有白色絨毛;雌蕊1枚，柱頭伸至兩花藥之間，子房上位，2心皮，2室，中軸胎座;花粉粒長橢圓形或圓球形，表面具淺紋，有縱溝，3個萌發孔。

本試驗在觀察花粉小孢子發育時期時，采用了醋酸洋紅染色法、孚爾根染色法和蘇木精染色法對細胞核進行染色，但穿心蓮花粉小孢子存在細胞壁厚、染色劑很難著色的問題，觀察效果不佳，采用冷凍切片法觀察可取得較為理想結果。觀察結果表明，穿心蓮小花的花蕾長度與小孢子發育時期的對應關系并不是非常明確，同一花藥中的花粉小孢子處于不同的時期，其比例和花粉活性的關系可以進行深一步的探究。

自花授粉的內涵一般包括同一花朵內花粉傳粉、同一植株上的花朵傳粉、同一品種內或同一基因型不同個體間傳粉等。穿心蓮雌蕊柱頭由合生雄蕊包裹，使盛期前難以接觸到外來的花粉。大多數被子植物都能產生完全花，且相當一部分表現為自交親和，因而是潛在的自花授粉者。對一些地區的調查表明，60%～70%的溫帶植物（主要是草本）和35%～78%的熱帶植物中是自花授粉者[5]。自花傳粉常被認為是一種原始的傳粉方式，植物如果長期自花傳粉，必定會引起后代生活力逐漸衰退，這種近交衰退在環境脅迫時尤甚[6]。由于長期人工栽培，穿心蓮品種退化、產量下降、有效成分含量降低[7]，這可能與其生殖器官的形態及顯微結構有一定的相關性，需要擴大資源利用范圍，減緩衰退速度。

參考文獻：

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