海洋硅藻應對低鐵脅迫的研究綜述

王瑤　單曉慧　徐晨　胡雅婷　李楠

摘要? ? 硅藻在海洋中分布廣泛，適應于多種生長環境。本文對海洋硅藻應對低鐵脅迫的策略進行綜述，以期為研究海洋藻類在低鐵環境下的生理代謝狀態提供參考。

關鍵詞? ? 海洋硅藻;低鐵脅迫;應對策略

中圖分類號? ? S917? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2019）15-0183-02

Review? on? Response? of? Marine? Diatoms? to? Low? Iron? Stress

WANG Yao? ? SHAN Xiao-hui? ? XU Chen? ? HU Ya-ting? ? LI Nan *

（School of Life and Environmental Sciences，Wenzhou University，Wenzhou Zhejiang 325035）

Abstract? ? Diatoms are widely distributed in the ocean and adapt to a variety of extreme environments.In this paper，the research progress on the response strategies of marine diatoms to the low iron stress was reviewed，so as to provide reference for studying the physiological and metabolic status of marine algae under low iron environment.

Key words? ? marine diatom;low iron stress;response strategy

鐵是所有生物體必需的微量營養元素，在地殼中含量豐富，在原核生物和真核生物的生命活動中具有不可替代的功能。在限制浮游植物生長速度、生物量以及海洋中浮游植物群落構建方面，鐵發揮了關鍵的作用，特別是在高營養鹽、低葉綠素（High-nitrate and low-chlorophylla，HNLC）海域[1]。1988年，Martin和Fitzwater首次在HNLC海域進行了鐵富集試驗，表明鐵脅迫是限制該海域初級生產力的重要因素之一[2]，并在1990年正式提出“鐵假說”[3]。硅藻參與地球上多種生理生化循環，包括碳循環、氮循環及可溶性硅酸鹽的循環利用等，占整個海洋環境初級生產力的30%～40%[4]。海洋硅藻具有很強的極端環境適應能力，并能夠針對多種生物和非生物脅迫因素進行相應的生理調節，在鐵含量低的海域，也可維持一定的生理代謝活動，并在鐵富集后恢復到正常生理指標范圍[5]。

1? ? 鐵對海洋硅藻的重要性

硅藻的生長高度依賴于海洋環境中鐵的生物可利用率，鐵含量的降低直接導致硅藻生長速率的下降[6]，同時也會使硅藻細胞過早進入程序性死亡。鐵是大多數海洋浮游藻類細胞內含量最多的微量金屬元素，超過50%的鐵位于光合系統內[7]，主要集中在光反應Ⅰ、光反應Ⅱ和細胞色素b6/f[8]。硅藻細胞中，鐵參與多種酶反應及代謝反應：在光合反應的電子傳遞鏈中，鐵是細胞色素和非血紅素鐵蛋白的重要組成元素[9];鐵在呼吸作用中作為電子載體，負責維持電子傳遞鏈的正常傳遞，協助細胞色素氧化酶及琥珀酸-Q還原酶等酶發揮正常的生理功能;同時，在三羧酸循環中的順烏頭酸酶等需要鐵元素才能發揮正常生理作用;鐵還參與到所有氮的氧化還原轉化過程中，對氮循環至關重要[10]。此外，鐵在硅藻細胞內調節氨基酸飽和度、提高抗氧化能力和DNA合成中都具有十分重要的作用，鐵的含量也直接影響硅藻中生成色素的質量和數量[11]。

2? ? 海洋硅藻應對低鐵脅迫的策略

在自然界中，鐵元素是人們最早發現的微量元素，其存在形式眾多，如溶解態的二價鐵、三價鐵，膠體態的二價鐵、三價鐵以及顆粒態鐵，但只有溶解態的二價鐵離子和三價鐵離子才是生物可直接吸收利用的鐵元素[12]。在地球演化過程中，隨著氧氣濃度逐漸升高，海洋中大量二價鐵離子被氧化形成氫氧化鐵等不可溶解的聚合物形式，再加上海洋中生物、非生物顆粒物質和膠體物質對游離鐵的吸附和沉降[13]，都使得海洋中可利用的游離態鐵離子濃度大幅度降低，經測定表層海水中鐵離子濃度小于0.5 nmol/L[14]。研究表明，海洋硅藻和多種真核藻類的生長較其他沿海物種更不容易受海洋中鐵元素脅迫的影響[15-16]，并隨著整體環境的不斷變化，海洋藻類也已進化出多種不同的策略來應對其可利用鐵元素的稀缺。

2.1? ? 上調與鐵相關基因的表達

在低鐵環境下，假微型海鏈藻（Thalassiosira pseudonana）和三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum Bohlin）中的三價鐵螯合還原酶（Ferric chelate reductase，FRE）顯著上調，利用血紅素從NADH轉移電子將不可直接利用的三價鐵還原成可以直接利用的溶解態的二價鐵[17-19]。上調銅-酪氨酸酶（Coppe-tyrosinase，TYR1）的表達量，增強對鐵離子的吸收和結合能力[20]。

此外，假微型海鏈藻還通過上調表達多銅氧化酶（Multi-copper ferroxidase，TpFET3）和2種鐵透性酶（Iron permeases，TpFTR1和TpFTR2）來提高對鐵的攝取[21]。硅藻細胞通過上調表達鐵結合域蛋白中的鐵饑餓誘導蛋白（Iron-starvation indeucedprotion，ISIP）以直接增強細胞對周圍鐵元素的富集能力[22]，鐵饑餓誘導蛋白首次在三角褐指藻中發現，后續也在大洋海鏈藻（Thalassiosira oceanica）和圓柱擬脆桿藻（Fragilariopsis cylindrus）中發現了類似結構的蛋白[23]。在三角褐指藻中存在與ZIP家族轉運蛋白結構相近的功能蛋白，負責協助細胞內二價鐵離子的運輸[18]。

Ryo Yoshinaga等[24]通過分析三角褐指藻中與鐵相關的20個基因的轉錄水平變化發現，其中有18個基因在低鐵脅迫下顯著上調，但各基因的上調反應階段及作用時間各不相同。硅藻細胞在通過上調表達相關基因以獲得大量鐵元素時，也要避免高價鐵離子堆積產生對細胞的毒害作用。三角褐指藻通過上調線粒體交替氧化酶（Mitochondrial alternative oxidase，AOX）來緩解由鐵限制引起電子傳遞鏈損傷而產生的活性氧簇（Reactive oxygen species，ROS）對細胞的氧化損傷[25]。

2.2? ? 激活補償機制

在低鐵環境中，海洋藻類可以利用在代謝過程中不需鐵元素的蛋白質等價物代替需鐵蛋白質來降低對鐵的需求，如藍藻（Cyanobacteria）和綠藻（Chlorophyta）通過合成不含鐵的黃素氧還蛋白（Flavodoxin）代替鐵氧還原蛋白（Ferredoxin）來維持光合電子傳遞鏈[26]，對比在鐵富集和鐵限制條件下硅藻中黃素氧還蛋白和鐵氧還原蛋白的含量發現，多數硅藻都會采取這個策略來應對低鐵的脅迫[27];大洋海鏈藻通過合成含銅的質體藍素（Plastocyanin，PC）替代細胞色素c6（Cytochrome c6）作為細胞中細胞色素b6/f復合物和光合系統之間的電子傳遞蛋白[28]。海洋硅藻主要是通過光合作用來獲得營養和能量，在環境中當鐵含量不足以供應光合作用時，硅藻細胞可以通過自身合成視紫紅質（Proteorhodopsins，PR）來生成ATP用以維持正常的生理代謝活動[29]。

2.3? ? 其他應對措施

硅藻可以通過調整光合反應各階段中對鐵需要量不同的光合復合物的比例來減少整體對鐵含量的需求，如大洋海鏈藻減少在光合系統Ⅰ和細胞色素b6/f中分別需要12個和6個鐵原子的絡合物，增加在光合反應Ⅱ中需2個鐵離子的絡合物，因而大洋海鏈藻中PSⅡ/PSⅠ為2∶1，而威氏海鏈藻（Thalassiosira weissflogii）中PSⅡ/PSⅠ為10∶1，與其相比，大洋海鏈藻僅需要1/10的鐵就可以維持正常的生理代謝活動[30]。

藍藻能通過細菌鐵蛋白（Bacterioferritin，Bfr）儲存從環境中獲得的鐵，防止細胞中的鐵與各種具有氧化活性能力的物質反應[31]。擬菱形藻（Pseudo-nitzschia）在環境中鐵含量豐富時利用鐵蛋白（Ferritins）儲存鐵，并在鐵稀缺時，合理控制體內鐵的儲存和分布，減少氧化活性及氧化應激對細胞的損傷[32]。擬菱形藻也可分泌一種與植物體內的鐵載體麥根酸（Mugineic acid）結構類似的軟骨藻酸（Domoic acid，DA），其可能促進擬菱形藻從沿海海域的陸地沉積層中獲取鐵元素[33]。

海洋藻類也可以通過自身合成鐵載體類化合物并在其應對低鐵脅迫時起到重要作用，1983年從海洋藻類中分離得到了第一個鐵載體Prorocentrin[34]。藍藻細胞刺激鐵載體螯合物的分泌和釋放，從而利用鐵載體從環境中螯合的三價鐵離子[35]。在三角褐指藻中存在一種與細菌中鐵色素結合蛋白（FhuD）同源的FBP基因，為其利用鐵-鐵載體復合物（Iron-siderophore complexes）獲得鐵提供了可能。FRE基因和FBP基因在該過程中可能起著重要的作用，作為協助還原鐵-鐵載體復合物或直接攝取該復合物來獲得鐵元素的關鍵酶[5]。

3? ? 結語

海洋硅藻應對低鐵脅迫表現出顯著的耐受性，成為研究鐵限制海域下海洋浮游生物的典型模型。同時，隨著全基因組測序工作的不斷展開，結合生物信息學及多種科學研究技術，海洋硅藻在低鐵環境下的響應機制將會陸續被發現，對海洋資源的開發和利用及海洋環境中新型穩態系統的發現具有重要的意義。

4? ? 參考文獻

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