玉米耐熱性評價研究進展

劉兆麗 王同芹 劉世敏 張世和 白星煥

摘要 近年來玉米生長季頻遭高溫熱害，嚴重影響了玉米產量。從植株外部形態、經濟性狀、植物細胞微觀結構、植物生理生化以及分子生物學等方面，對玉米耐熱性的鑒定方法和評價指標等作一綜述，以期為玉米耐熱性研究提供參考。

關鍵詞 玉米;耐熱性;鑒定方法;評價指標

中圖分類號 S513? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）02-0016-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.02.005

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress in the Heatresistance of Maize

LIU Zhaoli，WANG Tongqin，LIU Shimin et al （Weifang Academy of Agricultural Sciences，Weifang，Shandong 261071）

Abstract In recent years，corn growing season often encounter high temperature stress，which seriously affects corn yield.In this paper，the identification methods and evaluation indexes of heatresistance were reviewed from the aspects of plant external morphology，economic characters，plant cell microstructure，plant physiology and biochemistry，and molecular biology，in order to provide reference for the study of heatresistance of maize.

Key words Maize;Heatresistance;Identification method;Evaluation index

基金項目 國家玉米現代農業產業技術體系濰坊綜合試驗站項目;山東省現代農業產業技術體系玉米創新團隊濰坊綜合試驗站項目。

作者簡介 劉兆麗（1984—），女，山東壽光人，助理研究員，碩士，從事玉米育種與栽培研究。*通信作者，高級農藝師，碩士，從事玉米育種與栽培研究。

收稿日期 2020-05-19

玉米原產于南美洲中部，屬于喜溫作物，但是又怕高溫。近年來，異常高溫災害頻繁發生，對玉米苗期、開花抽絲、授粉及籽粒生長造成嚴重的影響，成為制約玉米生產的重要因素之一。確定玉米耐熱性鑒定方法和評價指標，研究其耐熱性機制，對篩選、選育玉米耐熱性品種意義重大。玉米耐熱性評價涉及植株外部形態指標、冠層溫度差、經濟性狀指標、細胞微觀結構指標、生理生化指標以及分子生物學指標等多方面的內容。筆者對玉米耐熱性鑒定方法和評價指標作一綜述，以期為玉米耐熱性育種研究提供依據。

1 高溫的界定

玉米不同生育階段因熱致害的溫度指標不同，一般認為苗期為36 ℃、穗期32 ℃、花粒期28 ℃。整個生長期平均氣溫超過29 ℃可造成輕度熱害，最終會減產11.9%;33 ℃為中度熱害，減產52.9%;36 ℃為嚴重熱害，將造成絕產[1]。

GB/T 21985—2008《主要農作物高溫危害溫度指標》中指出，開花期，當最高溫度≥30 ℃，空氣相對濕度≤60%時，開花較少;當最高溫度≥35 ℃時，花粉活力下降，授粉不良;在籽粒灌漿結實期，當日平均氣溫≥25 ℃時，灌漿期縮短，成熟期提前，影響玉米產量和品質。

2 耐熱性的鑒定方法和評價指標

玉米耐熱性評價主要有3種方法：田間鑒定、人工模擬鑒定和間接鑒定。

2.1 田間鑒定 田間鑒定是利用大田的自然高溫環境，以玉米田間的相關性狀表現為判斷依據來評價其耐熱性。這種方法的優點是省力、直觀、客觀，但缺點是結果重復性不好，易受氣候條件和地點的影響，若進行重復性鑒定，費工費時。

2.1.1 植株外部形態指標。玉米耐熱品種一般具有葉片較短、較厚、直立上沖、光合效率高、持綠時間長等特點。

高溫逆境會導致玉米植株外部形態發生改變。于康珂等[2]研究發現，在高溫逆境下，各品種比葉重、莖粗呈下降趨勢，株高、穗位及禿尖則均呈增大趨勢。高溫逆境會導致玉米雌雄間隔期延長。趙龍飛等[3]對不同基因型品種在花期進行高溫逆境處理發現，不同基因型品種的雌雄間隔期都延長了，但不同基因型差異顯著，熱敏感基因型雌雄間隔期比對照品種延長2.7 d;耐熱基因型雌雄間隔期比對照品種延長1 d，其均與對照品種有顯著差異。

2.1.2 冠層溫度差。

冠層溫度差是指大氣溫度與植株冠層溫度的差值。在大田生長環境下，由于葉片蒸騰作用，玉米的冠層溫度往往會低于氣溫[4]。一般認為，品種的耐熱性越好，其冠層溫度差越大。用冠層溫度差來衡量玉米的耐熱性，方法簡單、易于操作，并且是綜合測定玉米群體植株的數值，試驗誤差小，測定結果準確。

2.1.3 經濟性狀指標。

李淑君等[5]對64份玉米種質進行花期常溫和高溫脅迫處理，調查籽粒產量、百粒重、結實率、結實粒數等產量性狀，李長建等[6]對人工授粉后的穗長、穗粗、禿尖、穗粒數、百粒重、穗粒重等性狀進行統計分析，結果都表明，在高溫脅迫下，結實率、穗粒數、穗粒重等產量性狀都呈降低趨勢，因此可以把穗部產量性狀的下降率作為耐熱性評價指標[5-10]。

張保仁等[8]發現，高溫可以影響淀粉合成過程中的酶活性而影響其含量，可以把淀粉含量的下降值作為是否耐熱的指標。

2.2 人工模擬鑒定 人工模擬鑒定是通過模擬高溫逆境的環境，分析相關性狀的變化來評價玉米耐熱性。此方法容易對小環境條件進行控制，重復性好，但受限制于成本因素，不能大規模鑒定材料，并且不能完全模擬自然條件。人工模擬鑒定可直接鑒定上述的外部形態指標和經濟性狀指標，可以通過以下指標來進行評價。

2.2.1 熱害等級。

李德等[9]通過聚類分析法，調查高溫熱害年份玉米植株的禿尖率、受害情況和減產率等，明確了玉米高溫熱害的等級及閾值，并將玉米高溫熱害劃為特重、重、中、輕4個等級。

王安樂等[10]利用816份玉米自交系材料進行耐高溫篩選鑒定試驗，統計雄花小穗的減少程度、花粉敗育程度和花絲伸長程度等，將玉米自交系材料分為不耐、中耐、高耐、特耐4個耐高溫級別。

文章等[11]利用138份玉米自交系材料進行耐熱性試驗，以日均氣溫≥30 ℃，自然環境下授粉結實率為判定標準：高耐熱材料結實率≥69.5%;中等耐熱材料結實率為46.5%～69.5%;較弱耐熱材料結實率為12.5%～46.5%;不耐熱材料結實率<12.5%。

2.2.2 耐熱系數。牛麗等[12]對玉米雜交種的10個性狀構建了耐熱系數，發現單一性狀的耐熱系數并不能完全體現多個玉米雜交種對高溫的耐熱性差異，而需要結合多個性狀的耐熱系數進行綜合評價。

2.3 間接鑒定法 間接鑒定法即借助儀器設備等在室內或者田間，對相關的生理生化指標進行觀察、測量，進而評價其耐熱性，這種方法更嚴謹更客觀準確。

2.3.1 微觀結構指標。

2.3.1.1 花粉活力。郭海鰲等[13]發現，高溫脅迫下，不同玉米品種、種質材料，花粉活力下降幅度差異明顯。在溫度28.6～30.0 ℃、相對濕度65%～81%時，花粉生活力只可保持2～3 h，超過35 ℃時花粉活力迅速下降，結實率降低。

趙龍飛[14]研究發現，在不同的基因型間，高溫對花粉活力的影響差異很大。耐熱基因型品種在高溫處理下，花粉活力下降較小;而熱敏感基因型品種在高溫處理下，花粉活力下降較大。李川等[15]檢測昌7-2、鄭58這2種基因型玉米自交系在高溫脅迫和正常溫度下的花粉活力，結果表明昌7-2花粉活力分別為24.37%、42.89%，鄭58花粉活力分別為35.57%、64.83%。可見不同基因型玉米自交系在高溫脅迫后的響應不同。陳朝輝等[16]在高溫氣候條件下，對多份玉米自交系進行雄花育性鑒定，并對雄花不育原因進行分析，結果顯示高溫處理后，不同玉米自交系的雄花育性差異顯著。不育性表現方式有花藥不散粉、花藥吐不出、無花粉粒、花粉粒無活力。

2.3.1.2 氣孔導度。趙龍飛[14]對2個基因型品種進行高溫脅迫處理，發現2個供試基因型品種穗位葉的氣孔導度在高溫處理后均呈下降趨勢，但下降幅度取決于其自身的耐熱性和處理時間。高溫處理4 d，耐熱基因型品種花前和花后的穗位葉氣孔導度均比對照降低3.2%和4.8%，而熱敏感基因型品種均比對照降低9.1%和10.1%;高溫處理8 d，耐熱基因型品種花前和花后處理的穗位葉氣孔導度均比對照降低4.6%和6.7%，而熱敏感基因型品種均比對照降低9.3%和12.2%。可見在高溫處理后耐熱基因型品種穗位葉氣孔導度的下降程度明顯小于熱敏感基因型品種。

2.3.1.3 葉肉細胞結構。

付景等[17]對鄭單958和先玉335進行高溫處理，高溫處理后玉米葉片的葉肉細胞數量減少，細胞排列疏松，并且高溫處理后2個基因型品種葉片厚度均變薄。

高溫脅迫處理后，葉綠體形狀發生改變并且由細胞壁向細胞中間移動，成熟葉片葉綠體形狀變狹長，幼小葉片葉綠體則膨脹變圓;葉綠體內淀粉粒含量越來越多且體積增大;基粒個數減少甚至消失，基質片層和基粒片層界限模糊，片層排列疏松不規則[18]。

2.3.2 生理生化指標。

2.3.2.1 葉綠素含量。

趙霞等[19]對多個雜交種進行高溫脅迫處理，研究發現葉綠素含量下降，但不同基因型品種間存在差異。耐熱基因型品種在高溫處理后，細胞內葉綠素含量依然很高，光合能力下降緩慢。然而，熱敏感基因型品種在高溫處理后，細胞內葉綠素降解較快，光合能力迅速減退。

2.3.2.2 葉綠素熒光。

葉綠素熒光參數是度量植物光合作用吸收、傳遞、分配和耗散光能的指標，是快速、無損地檢測活體葉片光合功能的探針。利用現代便攜式光合儀可高效、準確地檢測植物高溫脅迫下的葉綠素熒光參數值Fm′、Fo′、Fm、Fo、Fm′/Fv′和Fm/Fv，從耐熱自交系到熱敏感自交系，熒光參數值均呈下降趨勢，從而探明玉米自交系高溫脅迫下的葉綠素熒光參數的數值能反映玉米自交系的耐熱性[20-24]。

2.3.2.3 酶活性。

任寒等[25]研究發現，經高溫脅迫處理后，不同基因型品種雌穗的酶活性存在明顯差異，熱敏型基因品種雌穗的SOD、POD和CAT活性降低，MDA含量升高;而耐熱基因型品種雌穗的SOD、POD、CAT活性升高，MDA含量降低。

2.3.2.4 可溶性蛋白質含量。

高溫處理下品種的耐熱性與可溶性蛋白含量呈正相關，耐熱基因型品種在高溫處理后蛋白質分解較慢。高溫處理后會造成正常蛋白合成受阻、蛋白分解加劇，細胞膜完整性受到破壞，進一步導致電解質滲漏而最終使植物受到傷害。芮鵬環等[26]在籽粒灌漿期進行高溫脅迫處理，發現耐熱基因型品種隆平206的可溶性蛋白含量降幅較低。

2.3.2.5 細胞膜熱穩定性。

細胞膜熱穩定性在不同基因型品種間存在顯著差異，并且能較好地反映出植物不同基因型品種的耐熱性[27]。細胞膜熱穩定性通常采用電解質滲漏法來測定，可以將電解質滲透率作為篩選耐熱性品種的指標。研究發現，細胞膜熱穩定性高的品種在高溫脅迫后增產潛力高，且細胞膜熱穩定性和產量呈正相關[4]。

2.3.3 分子生物學指標。

熱激蛋白是植物在受到高溫脅迫時體內新合成的蛋白質。熱激蛋白的增多可使細胞保持正常活力水平，并增強植株耐熱性。李川等[15]在對玉米花粒進行高溫處理后，對花粉轉錄組測序獲得大量的基因表達信息，發現不同基因型品種間基因表達存在顯著差異，不同基因型品種對高溫處理后響應不同，熱激蛋白（Hsps）、熱激轉錄因子（Hsfs）、生長素（IAA）基因和磷脂酰基醇-4，5-二磷酸基因家族（PIP2）在玉米對高溫處理后的響應過程中起重要作用。

3 展望

玉米耐熱性是一個極其復雜的性狀，其耐熱表現會受高溫發生強度、持續時間、發生時期以及目標性狀等多因素綜合影響。現階段，對于玉米高溫熱害的研究多集中于產量品質和生理生化指標，對玉米耐熱基因的研究及應用還需進一步深入。筆者對玉米耐熱性評價作一綜述，希望通過新的技術手段，找到更加準確、科學、高效的耐熱性評價指標，為玉米耐熱性研究提供更好支撐，為玉米耐熱基因型品種選育、玉米產業發展提供更可靠助力。

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