小貫小綠葉蟬與其主要天敵空間關系研究方法的比較

孫佳照 吳筱萌 徐悅 張淋 鄒運鼎 畢守東

摘要 天敵與目標害蟲空間關系密切與否，直接關系到天敵對目標害蟲的控制利用。為了選擇較為理想的天敵與害蟲之間空間關系的研究方法，本文用地統(tǒng)計學法、模糊相似優(yōu)先比法，擴散系數法、空間生態(tài)位重疊指數法和聚塊樣方方差分析法研究‘黃山大葉種茶園和‘農抗早茶園天敵與小貫小綠葉蟬Empoasca onukii 空間關系密切程度，以地統(tǒng)計學法的結果為標準，以其前3位天敵粽管巢蛛Clubiona japonicola、斜紋貓蛛Oxyopes sertatus和鱗紋肖蛸Tetragnatha squamata的位次之和為據，根據位次差別評論5種研究方法研究結果的一致性。聚塊樣方方差分析方法研究結果與地統(tǒng)計學方法的結果差別較小，其次是擴散系數法和模糊相似優(yōu)先比法，空間生態(tài)位重疊指數法研究結果與地統(tǒng)計學方法的結果差別較大。按照天敵與小貫小綠葉蟬空間關系密切程度位次分析，粽管巢蛛、斜紋貓蛛和鱗紋肖蛸是與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3種天敵。本文是對多種研究方法研究結果一致性進行比較的一種嘗試，為分析天敵與害蟲空間關系選擇研究方法提供參考。

關鍵詞 茶園; 天敵; 小貫小綠葉蟬; 空間關系; 研究方法

中圖分類號： Q 968.1

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2021250

A comparison of methods for investigating the spatial relationships between Empoasca onukii Matsuda and its main natural enemies

SUN Jiazhao1， WU Xiaomeng1，2， XU Yue1， ZHANG Lin1，2， ZOU Yunding2， BI Shoudong1*

（1. School of Science， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China;

2. School of Forestry and Landscape Architecture， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China）

Abstract

Whether the natural enemy has a close spatial relationship with the target pest is directly related to the control and utilization of the target pest by the natural enemy. In order to select a more ideal research method for the spatial relationship between natural enemies and pests， close spatial relationship between natural enemies and pests of ‘Huangshan large-leaf and ‘Nongkangzao tea gardens were investigated by geostatistics， fuzzy similarity priority ratio method， diffusion coefficient method， spatial niche overlap index method and cluster sample variance analysis method. Taking the results of geostatistics as the standard， based on the sum of the rankings of its top three natural enemies， Clubiona japonicola， Oxyopes sertatus， and Tetragnatha squamata， the pros and cons of the five research methods based on the differences in rank were evaluated. The results indicated that clustered sample variance analysis method was less different from the results of geostatistics， followed by diffusion coefficient method and fuzzy similarity priority ratio method， while the spatial niche overlap index method is significantly different from the geostatistics method result. According to the ranking analysis of the close spatial relationship of the Empoasca onukii Matsuda and its main natural enemies， C.japonicola， O.sertatus and Tsquamata were the top three natural enemies closely related to E.onukii. The above results provide a reference for the selection of research methods for analyzing the spatial relationship between natural enemies and pests.

Key words

tea garden; natural enemies; Empoasca onukii; spatial relationship; research method

茶樹是重要經濟作物，茶葉不僅是廣受歡迎的飲品，同時還具有保健功能，茶園害蟲的為害直接影響茶葉的質量和品質[1-2]。害蟲和天敵的空間結構是昆蟲種群生態(tài)學的重要內容之一，它揭示了種群中個體某一時刻的行為習性和諸多環(huán)境因子對個體以及種群的綜合影響。對格局動態(tài)的研究，有助于揭示物種間的聯系，揭示物種適應環(huán)境變化的規(guī)律。茶園中天敵與目標害蟲空間關系密切程度與天敵對目標害蟲的捕食作用（或寄生作用）大小有關[3-4]。近年來畢守東等[5]用聚塊樣方方差分析法研究空間上與八點廣翅蠟蟬 Ricania speculum （Walker）關系密切的天敵種類，程嫻等[6]用地統(tǒng)計學法結合灰色關聯度法研究與花薊馬Frankliniella intonsa （Trybom）和茶短須螨 Brevipalpus obovatus Donnadieu空間關系密切的天敵種類，張書平等[7]用地統(tǒng)計學方法研究茶園4種害蟲與天敵之間空間關系和年度間差異，周夏芝等[8]用聚塊樣方方差分析法結合灰色關聯度法研究與綠盲蝽空間關系密切的天敵種類，公茂蓮等[9]用模糊相似優(yōu)先比法研究李園中與小綠葉蟬空間關系密切的天敵種類。他們分別用空間聚集強度指數法、地統(tǒng)計學法、聚塊樣方方差分析法、模糊相似優(yōu)先比法、空間生態(tài)位重疊指數法、相似性系數法與角余弦系數法及灰色關聯度法相結合研究天敵與不同目標害蟲的空間關系，這些方法都是經驗模型，計算結果不完全一致。對于評價多種方法研究茶園中同一種害蟲與其天敵的空間關系的報道較少。小貫小綠葉蟬Empoasca onukii Matsuda是茶園主要害蟲之一，謝振倫等[10]、潘亞飛等[11]、王沅江等[12]、張漢鵠等[13]報道警戒蠅豹Totus munitus、三突花蛛Misumenops tricuspidatus、粽管巢蛛Clubiona japonicola等蜘蛛類是小貫小綠葉蟬的主要天敵。本文以‘黃山大葉種茶園、‘農抗早茶園中6種主要天敵與小貫小綠葉蟬空間關系為例比較地統(tǒng)計學方法、聚塊樣方方差分析法、模糊相似優(yōu)先比法、擴散系數法和空間生態(tài)位重疊指數法等5種方法研究結果的一致性。為研究天敵與目標害蟲的空間關系提供參考。

1 材料與方法

1.1 調查地點和時間

調查地點為安徽農業(yè)大學科技示范園茶園，調查茶樹品種為‘黃山大葉種與‘農抗早，茶園面積均為0.2 hm2。調查時間為2020年9月27日-11月20日（秋冬季）。約10 d調查一次，共調查6次。茶園周邊為其他品種茶園，茶園按常規(guī)措施管理，但不施用農藥。

1.2 調查方法

采用平行跳躍法隨機在茶園選取3行，茶樹行距為1 m，每行間隔1 m取2 m長的樣方，每個樣方2 m2，每行10個樣方，共取30個樣方，先目測調查，每樣方隨機選取10片葉，調查一些不易震落害蟲及天敵種類和個體數，然后用沾有洗衣粉水液的搪瓷盤對樣方中的所有枝條進行盤拍（搪瓷盤口長為40 cm，寬30 cm，洗衣粉水溶液濃度為1 000倍），調查記載害蟲及其天敵物種數和個體數，對于一部分不能準確鑒定的物種樣本編號保存，裝瓶帶回室內鑒定。

1.3 數學分析方法

1.3.1 天敵與小貫小綠葉蟬空間動態(tài)的模糊相似優(yōu)先比分析

相似優(yōu)先比是模糊性度量的一種形式，它是以成對的樣本與一個固定的樣本做比較，確定哪個與固定樣本更相似，從而選擇與固定樣本相似性較大者[9]。

1.3.2 小貫小綠葉蟬空間動態(tài)的地統(tǒng)計學分析

根據區(qū)域變化量的理論，在空間上昆蟲種群數量是區(qū)域化變量[14-18]。本文利用半變異函數公式R*h=12Nh·∑ZXi-ZXi+h2計算小貫小綠葉蟬及其天敵的變程，擬合半變異函數理論模型，分析半變異函數結構來描述它們的空間格局和空間相關關系。

1.3.3 小貫小綠葉蟬空間動態(tài)的聚塊樣方方差分析

聚塊樣方方差分析是在不同大小樣方上的方差分析，是一種簡單、有效的生態(tài)學空間分布格局分析方法。該法要求供試田塊上的樣方在空間上相互連接，隨著聚塊所包含的基本樣方數K從1，2，4，8…（指數級數）不斷增加，聚塊方差值常隨之改變，通過不同大小聚塊方差值的變化，了解研究對象隨尺度增大的變化動態(tài)[19]。

根據聚塊樣方方差分析的要求，本文中參與數學分析的資料是調查的30個樣方中第1個樣方連續(xù)至第24個樣方的調查資料。

1.3.4 小貫小綠葉蟬空間動態(tài)的擴散系數C

擴散系數C=s2x-，s2為方差，x-為均數。通過F檢驗確定，n1=n-1，n2=∞。C值大于F0.05的值，即為聚集分布[13-14]。選擇擴散系數C作為聚集強度指數研究天敵與害蟲的空間關系，是因為害蟲或天敵會隨著擴散系數C的增大，聚集強度也逐漸增強[20]。

1.3.5 小貫小綠葉蟬空間動態(tài)的生態(tài)位分析

用Levins的生態(tài)位重疊指數公式[21]計算天敵與害蟲在空間上生態(tài)位重疊指數，來判斷天敵對害蟲在空間上跟隨關系的密切程度。

1.3.6 天敵與小貫小綠葉蟬空間動態(tài)的灰色關聯度分析

用灰色關聯度分析法[22]，研究天敵與害蟲變程間（或擴散系數或基本樣方數等）的關聯度，將害蟲y及其天敵xi分別看作一個本征系統(tǒng)，害蟲數量作為參照序列，進行雙序列分析，然后求出天敵與害蟲變程間（或擴散系數或基本樣方數等）的關聯度指數，某種天敵變程與害蟲的變程的關聯度指數越大，表明該種天敵對害蟲空間跟隨關系越密切。

1.4 綜合分析比較

為比較5種方法計算結果的一致性，對5種方法求得的結果進行標準化處理，即各類結果除以該類結果的最大值，其商為密切指數，用密切指數大小排序評判每種處理方法的天敵與小貫小綠葉蟬空間關系密切程度，以與地統(tǒng)計學方法的結果中出現的前3位天敵為依據對5種方法求出的密切指數進行排序，最大的為第一，以此類推以地統(tǒng)計學結果為對照，比較4種方法結果與地統(tǒng)計學結果的差異。

本文使用DPS系統(tǒng)和Matlab系統(tǒng)進行數據運算。

2 結果與分析

一般情況下，在害蟲數量多時的害蟲與天敵之間的關系才能真實反映兩者之間的空間關系[23]。選擇‘黃山大葉種和‘農抗早茶園作為研究對象，兩種茶園中數量較多的前6位天敵鱗紋肖蛸Tetragnatha squamata、錐腹肖蛸T.maxillosa、草間小黑蛛Erigonidium graminicolum、三突花蛛、粽管巢蛛和斜紋貓蛛作為主要天敵，分析其與小貫小綠葉蟬的空間關系密切程度，將其種群數量列于表1。

2.1 茶園中天敵與小貫小綠葉蟬的空間關系

2.1.1 地統(tǒng)計學方法的研究結果

將‘黃山大葉種茶園、‘農抗早茶園中小貫小綠葉蟬與其天敵的理論半變異函數模型參數列于表2。‘黃山大葉種茶園中10月9日的粽管巢蛛半變異函數理論模型的決定系數R2最小，為0.522 4，R為0.722 8。df=26時，R0.01為0.478，R>R0.01表明表2中‘黃山大葉種茶園所有理論模型與實況吻合度極高，且均為球形模型。‘農抗早茶園中10月28日的草間小黑蛛半變異函數理論模型的決定系數R2最小，為0.490 0，R為0.700 0，df=26時，R0.01=0.478，R>R0.01，表明表2中‘農抗早茶園所有理論模型與實況吻合度極高且均為球形模型。

對天敵與小貫小綠葉蟬變程間的灰色關聯度進行分析。‘黃山大葉種茶園中鱗紋肖蛸、錐腹肖蛸、草間小黑蛛、三突花蛛、粽管巢蛛、斜紋貓蛛與小貫小綠葉蟬的灰色關聯度分別為0.751 3，0.639 6，0669 9，0.718 0，0.811 7，0.793 6。按關聯度由大到小排序，前3位的天敵依次是粽管巢蛛、斜紋貓蛛和鱗紋肖蛸?！r抗早茶園中鱗紋肖蛸、錐腹肖蛸、草間小黑蛛、三突花蛛、粽管巢蛛、斜紋貓蛛與小貫小綠葉蟬的灰色關聯度分別為0.732 3，0.544 4，0.619 8，0.639 1、0.737 0，0.738 5。按關聯度由大到小排序，前3位的天敵依次是斜紋貓蛛、粽管巢蛛和鱗紋肖蛸。與黃山大葉種茶園的地統(tǒng)計學分析的結果完全相同。

2.1.2 模糊相似優(yōu)先比法的研究結果

根據模糊優(yōu)先比公式計算出天敵與小貫小綠葉蟬空間關系的相異程度和相似程度，再計算出密切指數，根據密切指數大小評判天敵與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位天敵，‘黃山大葉種茶園中依次是三突花蛛、草間小黑蛛和粽管巢蛛。‘農抗早茶園中依次是斜紋貓蛛、粽管巢蛛和并列第3位的鱗紋肖蛸、草間小黑蛛、三突花蛛。

2.1.3 聚塊樣方方差分析法的研究結果

計算小貫小綠葉蟬及其6種天敵聚塊樣方方差分析的均方差峰值時基本樣方數及兩者間的灰色關聯度，按照灰色關聯度大小評判與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位天敵。‘黃山大葉種茶園中依次是斜紋貓蛛、鱗紋肖蛸和草間小黑蛛。‘農抗早茶園中依次是斜紋貓蛛、粽管巢蛛和草間小黑蛛。

2.1.4 空間生態(tài)位重疊指數法的研究結果

按照空間生態(tài)位重疊指數的密切指數由大到小排序，計算出與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位天敵，‘黃山大葉種茶園中依次是三突花蛛、草間小黑蛛和粽管巢蛛。‘農抗早茶園中依次是斜紋貓蛛、粽管巢蛛和鱗紋肖蛸。

2.1.5 擴散系數法的研究結果

計算出天敵和小貫小綠葉蟬的擴散系數，按照灰色關聯度的密切指數由大到小評判。與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位天敵，在‘黃山大葉種茶園中依次是錐腹肖蛸、粽管巢蛛和鱗紋肖蛸?！r抗早茶園中依次是錐腹肖蛸、鱗紋肖蛸和粽管巢蛛。

2.1.6 5種方法研究結果的比較

將5種方法研究結果列于表3，以地統(tǒng)計學的分析結果為對照，對其他4種方法結果的差異進行比較。

以6種天敵中與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位天敵為比較內容。

‘黃山大葉種茶園中地統(tǒng)計學方法的研究結果與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位天敵依次是粽管巢蛛、斜紋貓蛛和鱗紋肖蛸。模糊相似優(yōu)先比方法的研究結果依次是三突花蛛、草間小黑蛛和粽管巢蛛。與地統(tǒng)計學方法的結果前3位天敵中只有粽管巢蛛一種相同。聚塊樣方方差分析法研究的結果依次是斜紋貓蛛、鱗紋肖蛸和草間小黑蛛。前3種天敵中與地統(tǒng)計學方法的結果相比，有斜紋貓蛛和鱗紋肖蛸2種天敵相同。擴散系數分析方法的研究結果前3種天敵依次是錐腹肖蛸、粽管巢蛛和鱗紋肖蛸，與地統(tǒng)計學方法的研究結果相比，前3位的天敵有粽管巢蛛和鱗紋肖蛸2種相同?？臻g生態(tài)位重疊指數法的研究結果前3位天敵中與地統(tǒng)計學方法的研究結果比較，只有粽管巢蛛一種相同，綜合分析結果聚塊樣方方差分析法和擴散系數分析法的研究結果與地統(tǒng)計學方法的結果相比，前3位天敵中均有2種天敵相同，與地統(tǒng)計學方法的結果相近;模糊相似優(yōu)先比方法和空間生態(tài)位重疊指數方法的結果與地統(tǒng)計學方法的結果相比，前3位天敵中只有粽管巢蛛一種相同，與地統(tǒng)計學方法的結果差別較大。

‘農抗早茶園中地統(tǒng)計學方法的結果前3位天敵依次是斜紋貓蛛、粽管巢蛛和鱗紋肖蛸。模糊相似優(yōu)先比方法的結果與地統(tǒng)計學方法的結果一致，但第3位有3個并列。聚塊樣方方差分析法的結果前3位天敵依次是斜紋貓蛛、粽管巢蛛和草間小黑蛛。與地統(tǒng)計學方法結果相比，前2位天敵相同，且位次也相同。擴散系數法的結果依次是錐腹肖蛸、鱗紋肖蛸和粽管巢蛛。與地統(tǒng)計學方法比較前3位中有鱗紋肖蛸和粽管巢蛛2位相同。空間生態(tài)位重疊指數法結果與地統(tǒng)計學方法的結果前3位天敵種類和位次均相同。綜合分析，‘農抗早茶園天敵與小貫小綠葉蟬空間關系密切程度，模糊相似優(yōu)先比法和空間生態(tài)位重疊指數法的研究結果與地統(tǒng)計學方法的結果前3位天敵種類和位次均相同，聚塊樣方方差分析法的結果與地統(tǒng)計學方法的結果前3位天敵中前2位種類和位次均相同，擴散系數方法的結果前3位天敵中有粽管巢蛛和鱗紋肖蛸2位天敵與地統(tǒng)計學方法的結果種類相同。

2.2 兩種茶園中天敵與小貫小綠葉蟬空間關系研究結果的綜合分析

為了比較5種方法研究結果的一致性，將‘黃山大葉種茶園和‘農抗早茶園天敵與小貫小綠葉蟬空間關系的位次列于表4，以地統(tǒng)計學方法的計算結果為準，依據天敵位次變化評價5種研究方法研究結果的一致性。

兩種茶園綜合分析，若以粽管巢蛛、斜紋貓蛛和鱗紋肖蛸位次之和比較，和越大，與地統(tǒng)計學的結果差別越大。除地統(tǒng)計學方法外，聚塊樣方方差分析法與地統(tǒng)計學方法的結果差異較小，其次是擴散系數法和模糊相似優(yōu)先比法，空間生態(tài)位重疊指數法與地統(tǒng)計學法的結果差別較大。依據兩種茶園5種方法得出的與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位中出現的頻次之和進行比較（最多為10次），粽管巢蛛出現9次，鱗紋肖蛸出現7次，斜紋貓蛛出現6次，錐腹肖蛸出現2次，草間小黑蛛出現5次，三突花蛛出現3次。因此粽管巢蛛、鱗紋肖蛸和斜紋貓蛛是與小貫小綠葉蟬空間關系密切的前3位天敵。

3 結論與討論

用地統(tǒng)計學法、模糊相似優(yōu)先比法、擴散系數法、空間生態(tài)位重疊指數法和聚塊樣方方差分析法研究‘黃山大葉種茶園和‘農抗早茶園天敵與小貫小綠葉蟬空間關系密切程度的差異。對5種方法主要天敵與小貫小綠葉蟬空間關系密切程度進行排序，以地統(tǒng)計學法的結果為標準，若以前3位天敵粽管巢蛛、斜紋貓蛛和鱗紋肖蛸的位次之和比較，聚塊樣方方差分析法結果與其差別較小，其次是擴散系數法和模糊相似優(yōu)先比法，空間生態(tài)位重疊指數法結果與其差別較大。本文只是針對5種研究方法研究結果的比較，是一種嘗試。周夏芝等[24]用地統(tǒng)計學方法結合灰色關聯度法研究安徽省潛山市天柱山下的天柱山群體種茶園空間上天敵與小貫小綠葉蟬跟隨關系密切程度差異，前2位天敵是八點球腹蛛和粽管巢蛛。劉飛飛等[25]利用聚塊樣方方差分析法、灰色關聯度法、擴散系數法和p指數法研究潛山市天柱山群體種茶園天敵與小貫小綠葉蟬空間跟隨關系密切程度差異，前3位的天敵依次是八點球腹蛛、三突花蛛和粽管巢蛛。與本文使用地統(tǒng)計學方法研究結果比較，前2位天敵種類不同，其原因可能是：1）潛山市茶園是大別山區(qū)的茶園，與合肥平原地區(qū)茶園生態(tài)環(huán)境不完全相同。2）潛山市茶園的品種是當地選出的大別山群體種，茶園群落中節(jié)肢動物物種構成不同，因此引起天敵與茶樹害蟲空間關系密切的程度不同。

本文以地統(tǒng)計學方法的研究結果為基準，對其他4種方法結果與此方法的一致性進行比較。地統(tǒng)計學方法已廣泛應用于地質勘探、尋找地下資源等工作，是在地質分析和統(tǒng)計分析互相結合的基礎上形成的一套分析空間變量理論和方法，它以區(qū)域化變量理論為基礎，以變異函數為主要工具，研究那些在空間分布上既有隨機性又有結構性的地質現象。20世紀末國內外許多昆蟲學工作者已廣泛應用該方法研究昆蟲的空間分布類型和動態(tài)，該法適用于天敵與害蟲任何方位的最大尺度（或范圍）的茶園、茶場、茶山等空間關系分析，也適用于勻質和非勻質生境的天敵與害蟲空間關系的研究，但抽樣樣方間的距離必須是等距的，該法還適用于中小尺度空間分布的研究。該法適用性廣，精確度高，不失為一種理想的方法。其他4種方法各具特點。聚塊樣方方差分析法要求其抽樣的樣方必須是連續(xù)的，適用于中小尺度空間的研究，但在均方差出現兩個峰值時對峰值的選擇不同對結果有一定影響。擴散系數和模糊相似優(yōu)先比法多適用于勻質生境的農田、草原、果園、茶園中天敵與害蟲的空間關系研究。其不足之處是簡單地將樣方值延伸到某一區(qū)域作為該處的平均值，引起實際值與估計值之間存在系統(tǒng)誤差，再者只考慮到樣方值，沒有考慮到樣方的位置，不能反映聚集強度在空間的變化，第三是認為研究對象在各處都是相同的分布，忽視了生態(tài)環(huán)境之間，生物之間存在的個體相關性。其優(yōu)點是計算簡便，可直接看出害蟲和天敵在生境中的集中性和離散性?？臻g生態(tài)位重疊指數法是研究物種間空間關系（或食物關系）的重要方法。適用于中等或大尺度生境，但生態(tài)位的資源等級分級直接與研究結果有關，生態(tài)位重疊要涉及資源的分級，不同的分級標準可能有不同的研究結果，往往靠研究者的經驗進行分級，可能會帶來誤差。

茶園中天敵與目標害蟲空間關系密切與否，直接與天敵對目標害蟲的捕食作用（或寄生作用）大小有關。因此研究評價天敵對害蟲的空間關系是昆蟲生態(tài)學的重要內容[26]。周夏芝等[27]用地統(tǒng)計學方法和生態(tài)位方法研究與‘烏牛早和‘白毫早茶園卵形短須螨Breuipalpus oboyats的優(yōu)勢種天敵。公茂蓮等[9]用模糊相似優(yōu)先比與模糊綜合評判方法研究李園小綠葉蟬 Empoasca onukii的優(yōu)勢種天敵。程嫻等[28]用聚塊樣方方差分析法研究茶園天敵與蠟蟬類空間關系密切程度。張書平等[29]用地統(tǒng)計學方法和灰色關聯度法研究茶園害蟲匱乏期天敵與中性昆蟲蚊蟲間空間關系的密切程度。Qian等[30]用地統(tǒng)計學法和角余弦系數法以及生態(tài)位法研究茶園害蟲匱乏時期中性昆蟲蚊蟲的優(yōu)勢種天敵。他們分別用上述5種方法研究茶園中天敵與害蟲的空間關系，為害蟲的生物防治提供參考依據。通過對天敵與小貫小綠葉蟬空間關系5種方法研究結果的比較，各方法研究結果間均有差異。5種方法是Levins、鄧聚龍、胡金柱等、侯景儒等、Legendre and Fortim、周國法和徐汝梅、王政權、Greig-Smith、David and Moore等許多生態(tài)學家、數學家根據個人的研究工作和他人的研究提出的經驗模型，這些計算方法和模型都是非常重要的，對生態(tài)學的發(fā)展起到重要作用，但各種方法適用的生境和必需的前提不同，在運用時必須考慮研究對象的生境等要素。

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（責任編輯：田 喆）