十二卷壽類雜交技術研究

陳博 王海棟

摘要 以“大久保白銀”（Haworthia emelyae var.emelyae）及3種實生壽類十二卷屬植株作為試驗材料進行雜交育種，研究父母本選取原則、雜交流程、十二卷植物柱頭的窗口期，提高十二卷雜交授粉的結實率和種子的質量;探析十二卷適宜播種土的配制;總結分析十二卷雜交種子的結實率、萌發(fā)率，選擇雜交優(yōu)良組合。結果表明，十二卷花朵最佳授粉時間是花朵開放48 h后，此時花瓣邊緣開始透明，柱頭膨大;雜交組合1（大久保白銀×實生一號）單果種子數(shù)量最高為15粒，萌發(fā)幼苗比較健壯;雜交組合2（實生一號×實生二號）最終收獲種子數(shù)量最多，父母本雜交授粉親和度最高;雜交組合4（實生四號×大久保白銀）幼苗葉片疣點明顯優(yōu)于其他3個組合。

關鍵詞 十二卷壽類;雜交育種;養(yǎng)護管理

中圖分類號 S682.33? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）05-0040-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.012

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Analysis on the Hybridization Technology of Haworthia emelyae

CHEN Bo，WANG Hai-dong

（Department of Horticulture， Beijing Vocational College of Agriculture， Beijing 102442）

Abstract Haworthia emelyae var. emelyae and the other three kinds of Haworthia emelyae plants were used as experimental materials for cross breeding， and the selection principle of parents， cross flow and window period of stigma of Haworthia emelyae plants were explored， in order to improve seed setting rate and seed quality of cross pollination in Haworthia emelyae， the suitable sowing soil of Haworthia emelyae was selected， the seed setting rate and germination rate of Haworthia emelyae of hybrid seeds was summarized and analyzed. The results showed that the best pollination time for flowers of Haworthia emelyae was 48 hours after the flowers bloom， when the petals began to be transparent and the stigma expands;hybrid combination 1 （Haworthia emelyae var. emelyae× Shisheng No.1） had the highest number of 15 seeds per fruit， and the germinated seedlings were relatively stronger;hybrid combination 2 （Shisheng No.1× Shisheng No.2） harvested the most seeds， and the cross pollination affinity of parents was the highest;hybrid combination 4 （Shisheng No.4×Haworthia emelyae var. emelyae） was superior to the other three combinations on wart points in leaves.

Key words Haworthia emelyae;Cross breeding;Maintenance management

基金項目 2021—2022年北京市職業(yè)院校優(yōu)秀青年骨干教師培養(yǎng)項目;北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學院院級課題（XY-XF-21-01）。

作者簡介 陳博（1983—），女，吉林大安人，副教授，博士，從事園林植物育種研究。

收稿日期 2021-06-02

百合科（Liliaceae）十二卷屬壽類（Haworthia emelyae）是多年生草本植物，原產(chǎn)南非開普敦，當?shù)貫榈刂泻夂?，冬季晝夜溫差大，夏季罕有降雨。因生活環(huán)境干旱，壽類的葉片部分肥厚多汁，葉上部呈透明至半透明的“窗”狀結構，極具觀賞價值。日本在20世紀80年代后期，從原產(chǎn)地南非大量引入十二卷進行園藝育種，通過20年的發(fā)展，十二卷在日本已經(jīng)形成獨特的文化，2000年在日本十二卷協(xié)會的帶動下，日本園藝師陸續(xù)發(fā)布了十二卷優(yōu)秀品種[1]。

十二卷新品種的選育方法有很多，突變育種和雜交育種是常見的方法，但突變育種得到的品種性狀往往缺乏目的性;而雜交育種的目的性更強，十二卷的育種方向往往與審美傾向密切相關，其株型、紋理、色澤、質感、窗體大小及其通透程度均可作為育種目標[2]。國外早在20世紀五六十年代開始發(fā)展快速擴繁技術，但此方法在十二卷繁殖方面應用較晚。當前國內園藝師通常使用實生苗選種的方式篩選優(yōu)良植株，通過葉插、砍頭等方式對新品種進行繁殖，然而十二卷的生長緩慢，一顆十二卷壽類的種子從萌發(fā)到成株往往需要5年，而玉扇和萬象則更久，由于育種周期長，國內關于十二卷的育種研究較少，導致十二卷類多肉植物的研究多停留在從日本和美國等國家引種和無性擴繁層面上，缺少自主知識產(chǎn)權的新品種[3]。

目前關于多肉植物的繁殖技術研究，日本、韓國、荷蘭已形成工業(yè)化生產(chǎn)，市場穩(wěn)定[4];而國內，雖然擴繁技術已經(jīng)成熟，但市場魚龍混雜，以次充好，積壓品種、惡意炒作、擾亂市場;多肉愛好者盲目跟風、追求流行品種，忽視其適宜栽培的氣候、環(huán)境因素、技術要點和文化內涵，導致植物難以呈現(xiàn)出最佳的生長狀態(tài)、品種價格忽高忽低，使我國十二卷市場出現(xiàn)短暫的火爆后，以無人問津而告終。從市場現(xiàn)象分析發(fā)現(xiàn)，十二卷壽類等多肉植物擴繁技術相對容易掌握，養(yǎng)活容易、養(yǎng)好難，雖然市場生產(chǎn)力強，但愛好者缺乏養(yǎng)護技術和對其自然靈魂的熱愛，反將其變成一種投資、理財?shù)漠a(chǎn)品，沒有推陳出新的動力。筆者通過設定符合市場需求的育種目標，探析十二卷壽類雜交和栽培技術，為培育更多優(yōu)良十二卷品種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 親本的選擇

1.1.1 親本選取的原則。

雜交育種為定向育種的重要方法，選擇的親本性狀直接關系到培育出子代的性狀，因而雜交育種的第一步應是明確育種目標，選擇能夠實現(xiàn)育種目標的父母本。該試驗材料為白銀壽，根據(jù)其品級甄別標準，育種目標主要集中在株型、株徑、葉形、白度、疣點等方面。西亞基的瓦葦栽培與管理研究結果顯示，在十二卷遺傳中，父本遺傳主要是窗紋、窗表面特征（如絨毛疣凸）等，而錦變、株型、葉形、根系，則更多取決于母本遺傳[5-6]。所以該試驗主要選擇白度、疣點性狀優(yōu)良的植株作為父本，選取株型、株徑、葉形優(yōu)良的植株作為母本，開展雜交育種。

1.1.2 親本選取注意事項。

首先要選擇根系強壯的植物作為親本。十二卷具有強大的根細胞，通常呈蘿卜根，用來儲存營養(yǎng)物質與水分，植物的健康程度取決于根系，但由于根系深埋在土壤中無法直接觀察，所以要通過觀察植物窗體是否飽滿、輕微晃動植株是否牢固等情況判度根系發(fā)達程度;其次選擇花劍強壯的植株作為親本。花劍狀態(tài)直接影響雜交種子的結實率以及收獲種子的數(shù)量。在十二卷壽類中帶錦植物通常比較珍貴稀少，市場上組培品種帶錦的價格都會高于同等品種5～8倍，因為帶錦實際上是植物的一種病態(tài)特征，影響植物葉綠素分泌，導致植物無法進行正常的光合作用或者效率非常低，帶錦植物的花劍非常弱小，增加了授粉難度。再次，選取花期可遇的植株。由于個體差異以及不同品種特性不同，如夏型種十二卷雄蕊比柱頭先成熟分泌花粉，所以要把握花期，科學授粉[7]。

1.1.3 雜交組合設計。

根據(jù)育種目標和植株特點，選擇大久白銀、實生一號、實生二號、實生三號和實生四號作為親本，每個親本的重要性狀特征見表1和圖1;設置4組雜交組合（組合1，大久保白銀×實生一號;組合2，實生一號×實生二號;組合3，實生三號×實生一號;組合4，實生四號×大久保白銀）。

1.2 授粉技術

壽類通常在每年的12月到次年3月開花，因個體年齡、狀態(tài)不同可能僅出現(xiàn)2～3個花劍也屬于正?，F(xiàn)象。有些品種如“青蟹”“芭堤雅”會在5—7月開花。十二卷壽類每一朵花可以開50～64 h，這與品種種類和栽培環(huán)境有關。

1.2.1 授粉時期。

授粉在陽光房內進行，不同時期雜交授粉試驗依據(jù)授粉時期設3個分組：第一組花朵綻放3 h內授粉，第二組花朵綻放24 h后授粉，第三組花朵綻放48 h后授粉。雜交授粉在每天上午進行，選擇發(fā)育正常的各層適宜授粉花蕾進行雜交，每個時期各有2組參考。

1.2.2 授粉方法。

授粉工具根據(jù)個人經(jīng)驗、喜好可酌情準備，通常需要彎頭鑷子、授粉筆、垃圾桶即可。授粉操作流程：

第一步，用彎頭鑷子去除花瓣;

第二步，用彎頭鑷子去除所有雄蕊，注意不要傷到子房，影響授粉成功率;

第三步，用授粉筆采集父本花粉;

第四步，用充滿花粉的授粉筆輕掃柱頭，注意用力過猛會導致柱頭脫落，授粉失敗;

第五步，等待7～10 d，授粉成功后子房會漸漸膨脹。

1.2.3 果實采集時間與方法。

通常授粉成功后，需要30～40 d果實完全成熟，果實表皮干燥、呈枯黃色，頂端開裂成6瓣，收集即可。但考慮開裂后，種子會隨之爆裂式噴出，增加收集難度，可在果實表皮變色未開裂之前收集。

1.3 播種技術

1.3.1 前期準備。

十二卷的生長大致分為4個階段，即幼苗期（未長出真葉前，此時土壤要求保溫保濕、無菌即可，施肥會導致根部死亡、整株枯黃或者徒長出現(xiàn)僵尸苗）;苗期（長到3～4片真葉，此時土壤需要施肥來加快十二卷的生長，施肥量因地區(qū)、環(huán)境、氣候等差異而不同）;亞成株（已經(jīng)具備觀賞價值、根系發(fā)達，此時土壤需要通風、透氣，肥力可以增加到60%左右，適當降低土壤水分含量避免爛根）;成株（觀賞價值達到頂峰，根系強健。此時土壤肥力可以達到95%左右，保證正常生長條件即可）。由于十二卷生長緩慢且家庭養(yǎng)殖存在爛根、爛葉的現(xiàn)象，所以大多數(shù)家庭種植選擇90%顆粒土養(yǎng)殖，增加透水、透氣性，保證根系健康，但十二卷種子的萌發(fā)需要滿足溫度和濕度這2個主要條件[8-9]，所以該試驗采用10～20 mm的泥炭、1～3 mm的蛭石、1～3 mm的珍珠巖、1～3 mm的赤玉土混合配比，比例是5∶2∶2∶1。特別說明，試驗所用的播種土，為便于后期觀察幼苗性狀而特別配制，不適用于普通播種。通用播種土比例泥炭土（10～20 mm）、珍珠巖（3～6 mm）、蛭石（6～9 mm）4∶4∶2。播種器皿采用7 cm黑方，具備保濕功能的透明盒子。注意7 cm黑方不要填滿土壤，不利于幼苗后期生長，填至2/3位置即可。由于十二卷種子的萌發(fā)過程始終保持在溫度25 ℃以上、濕度70%以上，容易滋生細菌，采用高錳酸鉀作為消毒藥品，此藥品來源豐富，用法簡單，配制1∶10 000溶液即可，高錳酸鉀不僅可以用于消毒，其中鉀元素也可以提供幼苗時期生長的養(yǎng)分。

1.3.2 播種方法。

十二卷播種方法簡單，可以用牙簽進行點播，也可以用播種器。注意不要過于密集，影響幼苗生長[10]，通常十二卷的播種時間分為春天播種與秋天播種，新鮮的十二卷種子，播種后10 d開始萌發(fā)，25 d后全部萌發(fā)（與播種環(huán)境有直接關系）。

2 結果與分析

2.1 不同親本組合結實情況對比

由表2可知，組合2和組合3結實率較高在60%以上;而組合1和組合4結實率相對低一些，在45%～58%;單果種子數(shù)量也出現(xiàn)差異，各組合最終收獲種子數(shù)量主要取決于結實率和單果種子數(shù)量，組合1雖然結實率較低，僅為58%，但單果種子數(shù)量最高，達15粒，最終收獲種子數(shù)量為105粒;組合3雖然結實率最高，為70%，但單果種子數(shù)量為13粒，最終收獲種子數(shù)量為91粒;由此可知，組合1和組合3父本相同，母本的授粉花朵數(shù)量不同，結實率出現(xiàn)明顯差異。組合2最終收獲種子數(shù)量是4個組合中最多的，說明組合2試驗父母本雜交授粉親和度最高。

2.2 不同授粉時期結實情況對比

由表3可知，第一組授粉效果最差，第二組結實率較高，但單果種子數(shù)量沒有第三組多。由此可知，十二卷花朵最佳授粉時間是花朵開放48 h后授粉，此時花瓣邊緣開始透明，柱頭膨大，呈半透明狀。注意花朵開敗后花瓣閉合，花朵內部充滿花蜜此時操作難度加大，花粉不易采集。

2.3 雜交種子萌發(fā)情況對比

由于授粉父母本存在差異，選取同樣數(shù)量的種子，在溫度、濕度、土壤、殺菌藥物等相同環(huán)境因素下，測試不同雜交組合產(chǎn)生種子的發(fā)芽情況。由表4可知，組合2、3發(fā)芽率、30 d后存活苗數(shù)相比組合1、4高。

觀察發(fā)現(xiàn)，組合1的幼苗明顯繼承母本特點，較同期播種幼苗體積更大（圖2）;組合4幼苗發(fā)芽率、30 d后存活數(shù)都非常低，證明實生四號與大久保白銀雜交父母本親和程度不高，但組合4幼苗葉片疣點明顯優(yōu)于其他3個組合（圖3），有可能出現(xiàn)表現(xiàn)性狀良好的個體，待后續(xù)觀察。

3 結論與討論

該研究對原產(chǎn)地實生壽類與日本園藝品種白銀進行雜交，通過提出育種目標、選擇父母本、設計雜交組合方式、摸索適宜的授粉時期以及播種條件選擇等，對十二卷雜交進行研究?？傮w而言，雜交種子萌發(fā)率不高，但單果種子質量較高，不同組合之間種子質量存在很大差異。十二卷花朵最佳授粉時間是花朵開放48 h后。雜交組合1（大久保白銀×實生一號）結實率為58%，單果種子數(shù)量最高為15粒，萌發(fā)幼苗比較健壯;雜交組合2（實生一號×實生二號）最終收獲種子數(shù)量是4個組合中最多的，說明2組試驗父母本雜交授粉親和度最高;雜交組合2、組合3（實生三號×實生一號）的發(fā)芽率較高，分別為60%和56%;雜交組合4（實生四號×大久保白銀）幼苗葉片疣點明顯優(yōu)于其他3個組合。

該試驗也存在不足之處，如雜交組合不夠豐富，獲得可篩選的雜交后代數(shù)量有限;雜交育種時間漫長，尚未能篩選出穩(wěn)定的高觀賞性狀品種。但可以通過葉片數(shù)目、株徑大小、成活率、窗體疣點大小、真葉性狀進行初步篩選。

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