富錦濕地狹葉香蒲種子繁殖及養護管理研究

姚丹丹 梁英輝 穆丹 李青楠

摘要 以狹葉香蒲為材料，在闡述狹葉香蒲的形態特征和生態習性的基礎上，結合寒地濕地氣候條件，針對狹葉香蒲的種子繁殖方法、栽培技術、物候期、養護管理、病蟲害防治等進行研究，探索寒地濕地人工育苗技術，提供后續生理學、分子生物學等研究的優質試驗材料，以期為水生植物狹葉香蒲的引種馴化、抗逆品種選育以及推廣應用提供科學依據與參考。

關鍵詞 寒地;濕地;狹葉香蒲;種子繁殖;養護管理

中圖分類號 S682.32? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）07-0048-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.07.012

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Seed Propagation and Conservation Management of Typha angustifolia in Fujin Wetland

YAO Dan-dan， LIANG Ying-hui， MU Dan et al

（College of Life Sciences， Jiamusi University，Jiamusi， Heilongjiang? 154007）

Abstract Taking Typha angustifolia as the material， on the basis of expounding the morphological characteristics and ecological habits of Typha angustifolia， combining the climatic conditions of cold wetland， based on the comprehensive scientific experiments and studies on the seed propagation methods， cultivation techniques， phenological period， conservation and management， pest control and so on of Typha angustifolia， the artificial breeding techniques of cold wetland were explored， in order to provide scientific basis and reference for the introduction and domestication of the aquatic plant Typha angustifolia， the breeding of stress-resistant varieties and the popularization and? application.

Key words Cold region;Wetland;Typha angustifolia;Seed cultivation;Maintenance management

香蒲屬植物是重要的濕生植物資源，世界范圍內約有16種，以溫帶地區種類較多，我國約12種，在我國大部分地區均有栽培，主要分布于中原地區、西南地區和華東地區[1]。香蒲屬植物具有很強的適應性和較高的經濟價值，廣泛應用于紡織、醫藥、食品等領域，是重要的水產經濟植物之一[2]。狹葉香蒲（Typha angustifolia）為香蒲科香蒲屬多年生水生草本植物，分布于熱帶至溫帶的高山濕地、溪流邊緣以及沙漠中，常被用作花園池塘邊的水景點綴植物，也是濕地和水面景觀常用的裝飾材料，具有極高的園林應用價值[3]。

繁殖是植物生命活動的中心環節，受到植物內因（基因型）和外因（收割、遮陰、脅迫、種間關系等）的影響[4]。狹葉香蒲可以分株的形式進行無性繁殖，也可進行有性繁殖，這需要根據其所處生長環境和對于生長環境的適應情況決定。國內對于狹葉香蒲的種子繁殖及養護管理的研究仍較少，對于寒地濕地狹葉香蒲的研究尚未見報道，為探明寒地濕地環境下狹葉香蒲的種子繁殖方法、養護管理及進一步的開發應用，筆者通過室內種子繁殖與露地移栽相結合的方式，力求打破自然環境對狹葉香蒲生長的限制，探索寒地人工育苗技術，篩選出優良的實生苗，為順利開展后續狹葉香蒲的各項生理學、分子生物學等方面的研究提供試驗材料，也為其在寒地濕地的引種馴化、抗逆品種選育以及推廣應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

引種試驗地設在富錦國家濕地公園內。富錦國家濕地公園位于黑龍江省東北部的富錦市，地處中國邊疆，與俄遠東地區相鄰[5]。131°25′～133°26′E，46°45′～47°37′N，海拔55～65 m，屬中溫帶大陸性季風氣候，溫差略大。年平均溫度為3.40 ℃，極端最高溫度可達38.90 ℃，1月溫度較低，月平均溫度為-19.10 ℃，極端最低溫度可達-37.80 ℃。年無霜期為136～188 d，年平均降水量為512.30 mm。氣候表現為春季降雨減少且風大;夏季溫熱多雨;秋季氣候涼爽舒適;冬季寒冷漫長。試驗地土壤以黑土和草甸土為主，質地較厚，土壤肥力好，可耕性好。

1.2 試驗材料

試驗材料為狹葉香蒲種子，購自廣東省茂名市電白區薪源苗木有限公司。

1.3 試驗方法

1.3.1 種子繁殖方法。

采用土培法和培養基播種法進行種子繁殖[6]。土培法播種后每日輕輕噴灑培養土表面，保持濕潤。培養基播種法采用MS培養基[7]，將狹葉香蒲種子點播于培養基，置于恒溫培養室培養。調節恒溫培養室溫度25 ℃，光培養16 h/d，光強2 068 lx，濕度85%～90%。817B497E-91E3-4F7C-A86D-AA3B402610A0

1.3.2 形態特征與物候觀測。

在狹葉香蒲不同生長階段，對培養基法和土培法培養獲得的株系分別進行跟蹤觀測。測量植株生長高度、葉片數量與長度、根長及形態特征等，研究不同培養方式對其形態產生的影響。采用順序觀察法進行形態特征的觀測，用肉眼觀察狹葉香蒲葉、莖、根，用游標卡尺測定莖的粗度、葉柄長度、葉柄粗度及葉的縱橫徑等，用實體顯微鏡觀測植株細部結構。培養60 d后，記錄狹葉香蒲植株高度、各組織器官長度等。采用動態觀察法，進行狹葉香蒲生活習性、生長過程、生殖發育的觀測。詳細記錄展葉時間、開花時間、葉長、葉寬、葉柄長度、花序長度、果實成熟時間等，測定種子千粒重。2～3 d觀測1次，做到不漏測、不遲測。對狹葉香蒲生長狀況進行評定，分析環境條件對生長發育的影響，對比不同培養方式下狹葉香蒲在寒地濕地的生長發育狀況。

1.3.3 栽培管理。

試驗期間，嚴格控制狹葉香蒲的水肥和溫濕度調節，觀測并分析適宜的生長條件和養護管理措施。同時，注意狹葉香蒲的病蟲害防治，采取相應的防治手段與措施。

2 結果與分析

2.1 形態特征與生態習性

狹葉香蒲為多年生水生或沼生草本植物[8]。根狀莖乳黃色，先端白色。地上莖直立，粗壯，高1.5～3.0 m。葉片長54～120 cm，寬0.4～0.9 cm，葉形呈扁平帶狀，細胞間隙大，呈海綿狀。雄花序軸具褐色扁柔毛，分叉;葉狀苞片1～3枚，花后脫落;雌花序長15～30 cm，基部具1枚葉狀苞片，通常比葉寬;雄花由3枚雄蕊合生，花藥長橢圓形，花絲極短，細弱，在下部聯合形成柄，長1.5～3.0 mm，向下漸寬;雌花具一小苞片;孕期雌花柱頭狹線形至披針形，花柱長1.0～1.5 mm，子房為紡錘形，具有小棕色斑塊，子房柄細長;不育雌花子房為倒圓錐形，具有黑褐色斑塊，先端為棕黃色，不育柱頭短尖;白色絲狀毛著生于子房柄基部。果實為長橢圓狀，約1.5 mm長，有褐色斑塊，縱裂。種子黑褐色，長1.0～1.2 mm。花果期6—9月[9-10] 。

經試驗發現，狹葉香蒲雖然在濕地生長環境中具有很強的適應性，且對土壤和水質的要求不太嚴格，且基底土壤條件和回填砂壤土的處理對狹葉香蒲的成活和生長發育的影響不大，但更喜溫暖、潮濕、陽光充足、通風良好的生長環境。且土壤條件以疏松肥沃、排水良好的微酸性砂石質壤土為佳，pH 5.50～6.50為宜。偏堿性土壤容易在狹葉香蒲的表面引起銹斑和泛黃，且容易形成不規則形狀，收割時容易折斷，降低了產品質量。露天種植時應選擇便于排水和灌溉且無污染的水源。狹葉香蒲在引種地可以全年種植，該試驗選擇在夏季小苗長成后再分栽。溫度高于5 ℃時，可以開始播種繁殖，春季氣溫逐漸回升至15～20 ℃時開始種植較佳，最適生長溫度為15～25 ℃，屬于長日照植物。

2.2 種子繁殖與栽培

2.2.1 種子預處理與繁殖。

狹葉香蒲種子外觀為深褐色長橢圓形，外皮質地堅硬，透水性相對較差，低溫下種子發芽慢，導致出苗期長且出苗不一致[11]。為了防止野外采集的種子品質不均勻而導致種子發芽的速度慢，故狹葉香蒲播種前需進行催苗消毒處理。取出已經貯藏后的狹葉香蒲種子，選擇晴天早晨，在干凈的加有濾紙培養皿上將種子攤平約05 cm厚，晾曬1～2 h，然后用蒸餾水沖洗以除去秕籽和蟲蛀籽，將其浸入0.1% KMnO 4溶液中10～12 h，浸泡期間每1～2 h攪拌一次，篩選下沉種子，用蒸餾水沖洗種子3～5次，最后將種子浸入30～35 ℃的溫水中2～3 d。每天更換一次水，種子充分吸收水分后會沉在水底。將其全部取出，用濕紗布包住種子，并在溫度25～26 ℃的恒溫培養室中進行催芽處理。每天在紗布上淋約25 ℃的溫水2～3次，以避免缺氧引起的悶種，當80%的種子露出白芽時可播種育苗。該試驗采用土培法和培養基播種法2種播種方法進行研究[12]。

土培法：以砂壤土∶有機肥∶珍珠巖∶礱糠灰=5∶3∶1∶1的比例充分混合后配制營養土。使用深度干燥和化學消毒方法：將配制好的營養土深層晾曬約20 d，一般用化學消毒劑百菌清噴霧消毒。完成一系列消毒措施后，將營養土填充試驗盆，充分噴水以潤濕土壤，即可播種。通過點播的方式在培養盆內進行播種，播種時不宜過密，保持1.5 cm左右間距，若種植過密，當狹葉香蒲長高時會很難把握澆水的均勻度，部分盆土播種后會因土壤水分過多而造成幼苗爛根，導致一些狹葉香蒲種子幼苗萎蔫。狹葉香蒲播種后應在土壤上覆蓋2 cm左右的細土，可以有效提高狹葉香蒲種子發芽率和幼苗整齊度，保持試驗盆土含水量在90%左右，放置于恒溫培養室進行培育。

培養基播種法：MS培養基中混合2.4%的蔗糖、0.8%的瓊脂、母液和蒸餾水進行配制，調節pH為5.5，高壓蒸汽滅菌鍋滅菌，于超凈工作臺進行倒平板操作，平板厚度約占培養皿厚度的1/3（防止培養基干涸或開裂）。將預處理的種子點播到培養皿上，間距保持1.5 cm左右，防止過密影響種子發育。點樣完畢后，密封培養基，于組織培養室進行人工光照培養。當培養7～15 d長出3～4片葉、嫩莖數2～3個時進行移植，移植時用鑷子小心除去苗根附近的瓊脂，放入事先備好的裝有少量營養液的培養皿中清洗根部殘留的瓊脂，清洗后的幼苗插入土中，幼苗根部完全掩埋，保持土壤始終濕潤。移植完成后覆蓋塑料膜，塑料膜上均勻戳孔，以增加其透氣性。將移植后的幼苗置于恒溫培養室培養。

2.2.2 露地移栽。

移植時，選擇土質疏松、排水良好的砂質土壤作為試驗田，施肥時加入腐熟的有機肥，并在試驗田中施入適量的過磷酸鈣和草木灰等可溶性磷、鉀含量高的有機肥料作為基肥。將試驗田整平，用50%的多菌靈可濕性粉劑200倍液3 g/m2均勻噴灑試驗田表面，以植株行距30 cm×40 cm和深度6～9 cm進行規范種植。按種苗大小分級一致的種在一起，按3～5 cm株距擺放幼苗，一手扶住苗身，用少量土壤覆蓋并用另一只手將其壓緊，使根與土壤密接，然后用2～3 cm的細土覆蓋，澆透水、定根、穩苗，水滲透后再用1～2 cm的土覆蓋，為了防止移植后土壤板結和水分的蒸發。移植后3～4 d，應及時檢查并補種，以防止幼苗短缺。補栽的新幼苗應在二次栽植前一次性澆足量的水，確保新栽的幼苗完全成活。待幼苗完全成活，抽出新的根莖后，再進行分層培土。栽植后追施適量的肥料，肥料以磷、鉀肥為主，隨水施肥可使肥力更佳。第二次種植后，將幼苗的根莖緊緊地按壓，以確保根莖的頂部暴露于潮濕的土壤表面。幼苗栽植后第1次澆水時應徹底澆透，后續澆水也應嚴格遵循“見干見濕”的澆水原則。817B497E-91E3-4F7C-A86D-AA3B402610A0

2.2.3 種子采收與保存。

在適宜的氣溫條件下，60～90 d后應嚴格按照采收標準[13]采收。蒲棒成棕紅色且干燥時為采收適宜時期，如不及時采收，易受外界影響爆裂成蒲絨，影響收獲和品質。因此狹葉香蒲成熟后應及時收獲、單收、單藏，剪下蒲棒后，及時剔除雜質，收獲后及時脫粒，攤開曬干，防止霉變。放入干凈且通風的編織袋內，在0～4 ℃下貯存，便于后續試驗使用。

2.3 物候期觀測

狹葉香蒲在土培法和培養基播種法2種不同播種方法下，生長發育狀況見表1。由表1可知，培養基播種法可以為狹葉香蒲幼苗提供適宜的環境條件，由于前期育苗在培養基進行，較清潔衛生，移植后病蟲害較少[14]。保證狹葉香蒲幼苗均衡的生長狀況，有利于為后續試驗提供長勢均一的種苗，減少試驗誤差;采用培養基播種法進行育苗，展葉速度較快，播種4～6 d即可發芽、展葉。MS培養基能及時為幼苗提供生長所需的營養物質，幼苗成活率可達100%。與傳統的土培法播種相比，雖然移栽后的幼苗需要4～5 d的緩苗時間，但由于培養皿中的狹葉香蒲幼苗在移栽前生長較為強壯，移栽后緩苗迅速，生長發育的周期一般較短，能夠在較短的生長發育周期內迅速獲得較好的試驗用苗。土培法播種約7 d種子開始發芽，出苗率較高可達95%，比培養基播種法略低;展葉期5～8 d，比培養基播種法展葉略晚;開花時間45～50 d，與培養基播種法栽培相比約晚5 d;該方法在幼苗培養初期的持續時間通常為30～60 d。幼苗從初期到盛期，生長速度逐漸加快。苗高5～10 cm時，根據苗木生長狀況噴灑0.2%～0.3%的復合型葉面肥，每7 d澆水、除草1次，以確保播種后種苗正常生長。與土培法播種相比，培養基播種法栽培的種苗展葉時間和開花時間早，植株總體生長水平高于土培法播種，且成活率較高，是一種簡易高效的狹葉香蒲培養方法。

2.4 養護管理

2.4.1 水肥管理。

為了在種植后提供充足的養分，可在種植前將牛糞、馬糞或雞糞用作底肥[11]。通常狹葉香蒲的施肥主要基于分解后的農家肥，還可收集一些老葉和雜草以增加土壤有機質。為了保持其旺盛生長，在播種30 d后可追肥1次，主要施用農家肥。3片葉時施用追肥，并施用腐殖酸和甲殼質等生物有機肥料以促進生根;6～7片葉時使用高氮復合肥生根。嚴格控制用量和噴灑時間，天氣干燥時可以減少用量，晴天噴灑效果更好。

2.4.2 溫濕調控。

狹葉香蒲是水生草本植物，偏愛淺水環境，對水有嚴格的要求[15]。在種植過程中必須保持水層適中，并在種植開始時保持7～10 cm的水深。每30～60 d換水1次，及時切掉枯葉、黃葉。狹葉香蒲在種苗移植前7～10 d應給土壤澆足水分，有助于提高其土壤濕度，促進狹葉香蒲種苗的生長;種苗定植后應適時增加澆水頻率，并在幼苗種植過程中始終注意保持土壤濕潤，避免忽干忽濕。隨著狹葉香蒲植株的快速生長，水深也可以適度加深，但最深不得超過30 cm，生長期內應避免出現土壤缺水情況，否則葉緣容易卷曲、皺縮。室內栽植時，應根據盆栽土壤的狀況每7 d至少澆水1次，以使室內空氣與土壤的相對濕度始終保持在85%左右。

2.4.3 病蟲害防治。

在培育過程中，狹葉香蒲主要易受蚜蟲和蝸牛侵害，其他病蟲害不易發生。一旦受到蚜蟲侵害可及時采取以下的措施：首先在良好天氣下噴灑50%的抗蚜蟲可濕性粉劑3 000倍液;其次，在播種過程中，應及時徹底清除黃葉、病葉，注意排水和保持通風。在種植過程中，在其過密處修剪收割農作物后，及時清除田間的農作物殘留物和雜草，以減少疾病和害蟲的來源[16]。此外，減少害蟲源，是另一重要的病蟲害防治措施。

3 結論與討論

該研究采用室內種子繁殖與露地移栽相結合的方法，對寒地香蒲人工育苗技術進行了探索，對狹葉香蒲的引種栽培具有重要意義。培養基播種法能為狹葉香蒲提供適宜的播種環境，有利于優質狹葉香蒲的生長繁殖。

孟煥等[17-18]研究了不同預處理方法對香蒲發芽的影響。結果表明，KMnO 4和KNO 3溶液浸泡后的香蒲種子可以縮短種子的出苗時間，提高種子的發芽率;同時，發現香蒲種子的發芽率和發芽速度受土壤深度的影響顯著，0和>2 cm土壤深度對香蒲種子的發芽率和發芽速度影響較大，水燭種子的發芽率較高且發芽速度較快，<1 cm土壤深度更有利于種子的存活和生長。袁桂香等[19]在靜水條件下，研究了不同水深梯度對香蒲生長和繁殖的影響。結果表明，深水處理對香蒲的生長和繁殖具有明顯的抑制作用，香蒲通過增加地上部分的相對生物量和增加地上部分的伸長生長來適應水深的增加。

結合前人研究，利用培養基播種法進行狹葉香蒲人工育苗，為突破自然環境對狹葉香蒲生長的限制，探索寒冷地區人工育種技術，為寒地濕地引種馴化、抗性品種選育及其推廣提供科學依據。

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