藏東南色季拉山苔蘚植物研究

趙文茵,馬和平

(1.西藏農牧學院西藏高原生態研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；4.西藏高原森林生態重點實驗室，西藏 林芝 860000；5.西藏自治區高寒植被生態安全重點實驗室，西藏 林芝 860000)

1 引言

苔蘚植物(Bryophyte)屬于孢子植物，是靠孢子繁殖后代且是較低級的高等植物類型之一[1]，是在4.7～5.15億年前最早成功適應陸地生活的植物祖先的現代近親[2]。苔蘚植物多數是結構簡單、個體矮小、缺乏根和維管束的高等植物[3]，并且具有保持水土、藥用、園藝、大氣污染指示劑等應用價值[4]。中國苔蘚植物多樣性豐富程度在世界上也是名列前茅，記錄有苔蘚植物3000多種，覆蓋世界70%的科系[5，6]。中國南方的苔蘚植物物種豐富度明顯高于北方，最豐富的地區是西南部和東南部，其中藏東南有著豐富的苔蘚植物資源[7]。因此，各學者對藏東南苔蘚植物進行了廣泛研究。本文通過對藏東南色季拉山苔蘚植物的相關研究進行搜集、整理和分析，旨在探索本地區的苔蘚植物本地資源，以期能夠為西藏自治區乃至中國苔蘚植物的深入研究提供參考資料。

2 研究地點

色季拉山的經緯度約是北緯29°21′，東經94°28′，位于西藏東南部林芝市內，最高海拔5300 m，屬念青唐古拉山余脈與喜馬拉雅山東部向北發展的山系結合部，是尼洋河流域與帕龍藏布江的分水嶺，為川藏公路所跨越，屬于高山寒溫帶半濕潤區，并且在印度洋季風的影響下，造就了植物資源豐富，也為種類多樣的苔蘚植物生長提供了極佳的生境[8，9]。

3 苔蘚植物組成概況

3.1 物種組成

目前，藏東南色季拉山已知有苔蘚植物56科、134屬、356種(表1)。其中，苔類植物32科、52屬、140種；蘚類植物24科、82屬、216種[10，11]。從表1中可以得出，苔類植物占色季拉山上的苔蘚植物總科數的57.14%，占總屬數的38.81%，占總種數的39.32%；蘚類植物占色季拉山上的苔蘚植物總科數的42.86%，占總屬數的61.19%，占總種數的60.67%。其中，真蘚科(Bryaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、耳葉苔科(Frullaniaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、金發蘚科(Polytrichaceae)、合葉苔科(Scapaniaceae)種數占比最多。以上數據表明色季拉山苔蘚植物的種類特征與環境的適應有關且蘚類植物占據絕對優勢。

3.2 科、屬、種占比

已知《西藏苔蘚植物志》[12]記錄苔蘚植物有62科、254屬、754種，則色季拉山苔蘚植物科、屬、種的數量在其中所占比例分別是90.32%、52.76%、47.21%。在西藏苔蘚植物中，色季拉山苔蘚植物的科、屬、種數量所占比例均較高，這充分說明色季拉山苔蘚植物物種豐富度較高，并且有著重要的研究意義。

3.3 優勢科與優勢屬

為了能更好地描述色季拉山苔蘚植物的組成概況，根據相關文獻[10，11]統計，依據每個科的種數來確定色季拉山的優勢科苔蘚植物，并依據每個屬的種數來確定優勢屬(表2、表3)。根據藏東南色季拉山上的苔蘚植物組成情況，按照種類數量≥15的科確定為優勢科，按種數由多到少進行排列。由表2可得出，含有15個以上的科有8個，認真分析可知這8個優勢科占總種數的50.56%。從表3可以看出，真蘚屬(Bryum)排列首位，其次依次是耳葉苔屬(Frullania)、絲瓜蘚屬(Pohlia)、合葉苔屬(Scapania)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)。

綜上所述，這8個優勢科組成了色季拉山苔蘚植物的主體。其中，已知真蘚屬(Bryum)和絲瓜蘚屬(Pohlia)均屬于真蘚科(Bryaceae)，匐燈蘚屬(Plagiomnium)屬于提燈蘚科(Mniaceae)，耳葉苔屬(Frullania)屬于耳葉苔科(Frullaniaceae)，合葉苔屬(Scapania)則屬于合葉苔科(Scapaniaceae)，而且真蘚科、提燈蘚科、耳葉苔科和合葉苔科都是在8個優勢科中種類最豐富的四科。

4 區系地理成分研究

通過對研究區域苔蘚植物區系地理成分的劃分，可以了解該區域苔蘚植物區系的分布特點以及各研究點之間的植物區系關系[13]。根據匯總相關文獻得知，色季拉山苔蘚植物地理成分呈現多樣化，蘚類植物地理區系成分有15種類型，苔類植物地理區系成分有11 種類型。

馬和平等[10]調查研究指出該地區蘚類植物地理區系成分有15種類型，分別是北溫帶分布(North Temperate)，其次是南、北溫帶間斷分布(North and South Temperate Disjunct)、喜馬拉雅至中國西南分布(Himalayan-Southwestern China)、中國特有分布(Endemic to China)、世界分布(Cosmopolitans)、熱帶亞洲至熱帶澳洲分布(Tropical Asian-Tropical Australian Oceanian)、跨太平洋分布(Transpacific)、熱帶亞洲至熱帶非洲分布(Tropical Asia to Tropical Africa)、中國西南至日本分布(Southwestern China-Japan)、泛熱帶分布(Pantropical)、東亞分布(East Asia)、熱帶亞洲分布(Tropical Asia)、歐亞溫帶分布(Eurasian Temperate)、未知分布(Unknown)；東亞和南亞分布(Eastern & Southern Asian)。

宋曉彤等[11]調查研究指出該地區苔類植物地理區系成分包含 11 種類型，其中所占比例最大的為北溫帶分布(North Temperate)，其次為東亞分布(East Asia)、中國特有分布(Endemic to China)、東亞和北美洲間斷分布(East Asia and North America disjunct)、熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布(Tropical Asia Indo-Malesia)、溫帶亞洲分布(Temperate Asia)和舊世界溫帶(Old World Temperate)、泛熱帶分布(Pantropic)、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(Tropical Asia and Tropical America disjunct)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(Tropical Asia to Tropical Australia)和世界分布(Cosmopolitans)。

表1 藏東南色季拉山苔蘚植物組成概況

表2 苔蘚植物按種排列優勢科(≥15種)

表3 苔蘚植物按種排列優勢屬(≥10種)

綜上所述，第一，該區域的苔蘚植物地理區系成分有著顯著的溫帶性質，兼具東亞性質，揭示了色季拉山自然環境的獨特；第二，根據數目繁多的地理區系成分同在，可知色季拉山有優越的自然環境條件，因此，日后更應該采取多種生態保護措施來助力苔蘚植物生長，為它們提供良好的生態環境。

5 影響因子分析

苔蘚植物對環境變化特別敏感,會因自然條件的變更,其科、屬、種數量會在一定的范圍內改變[14～16]。

根據統計文獻得出，主要影響色季拉山苔蘚植物生長的因素有海拔、郁閉度、土壤因子、倒木、空氣濕度、水分、光照、人類及牲畜活動等。

東主等[20]研究發現影響藏東南色季拉山苔蘚植物的因子有土壤pH值、速效磷及全氮的含量、土壤有效鉀含量和有機質成分等；馬和平等[21]在調查研究中指出根據海拔梯度的提高，其溫度漸漸下降，空氣相對濕度漸漸升高，苔蘚植物科、屬、種數量呈先增加后減少的趨勢，呈現了該區域苔蘚植物具有垂直地帶性分布規律，說明海拔梯度、空氣相對濕度和溫度對苔蘚植物生長具有一定程度的影響；馬和平等[22]在西藏色季拉山(東坡)地面生蘚類植物多樣性研究中進一步指出海拔高度對該區域地面生蘚類植物的分布具有重要的影響；陳甲瑞等[23]研究指出在海拔較低的條件中，充分的日照、升高的蒸發量、人類及牲畜活動的頻繁都有可能致使苔蘚植物隨之減少，而較高海拔的環境會因人類及牲畜活動比較少，從而對苔蘚植物的生長有利；王瑞紅等[18]在調查研究中提出影響苔蘚植物多樣性的因素有3個，分別是林分層郁閉度、灌木層以及草本層蓋度，此外水量、個人或群體行為及牲畜活動等也對苔蘚植物的分布組合會有一定的綜合影響。

上述說明，首先，苔蘚植物多樣性格局并不是受單因子影響，而是受到多種因素共同作用的結果。其次，研究苔蘚植物生長與自然之間的影響關系能夠為日后苔蘚植物的引種、應用以及生物多樣性的保護提供科學依據。

6 群落及生活型分析

苔蘚群落的物種各異，其對生存的自然條件變化特別敏感，苔蘚群落的組成不但與其生活習性有關聯，而且與生存的環境條件密切相關[24，25]。馬和平等[19]對色季拉山苔蘚植物群落的劃分，進行匯總得出在色季拉山不同的海拔梯度，苔蘚植物的主要生態群落類型分為5種，分別是土生群落(Soil-community)、石生群落(Rock-community)、巖面薄土生群落(Lithosphere-community)、樹附生群落(Tree-community)和濕生群落(Wet-community)。在海拔3600m區域，因草本植物茂盛，占據了大量的營養資源、空間等，從而抑制了苔蘚植物生長，因此，其主要生存在裸露巖石上、林間空地等，主要是土生、石生群落；在海拔3700～4300 m區域，由于海拔高差較為明顯，灌木和喬木植物較多，空氣濕度加多，苔蘚植物物種豐富度高，群落類型增多，主要是樹附生、土生和巖面薄土生群落；而在4400 m海拔區域，是由于海拔高、環境溫度低、降雨量增加等會影響苔蘚植物生長，導致群落類型減少，其主要是石生、巖面薄土生群落。

苔蘚植物的生活型各種各樣，是其對綜合自然生態環境的適應并且在外形上的反映，在有差異的自然條件下，體現苔蘚植物的集群和生長型的綜合特性，學者可通過對生活型的分析，可以探明環境的具體特征[25，26]。通過對藏東南色季拉山苔蘚植物關于生活型的文獻匯總研究，分析苔蘚植物生活型規律，可以得出該區域的環境狀況，為色季拉山乃至整個西藏的苔蘚植物保護提供科學支撐。馬和平等[19]研究得出色季拉山苔蘚植物的生活型主要分為3種，叢集型(Turfs)、交織型(Wefts)和平鋪型(Mats)。在海拔3600 m區域，主要是叢集型和交織型這兩種生活型，其原因是該區域有著簡單的苔蘚植物種類構成；在海拔3700～4300 m區域，該區域海拔高差較為明顯，空氣相對濕度增多，有利于苔蘚植物生長從而形成豐富的苔蘚植物分布帶，則主要是叢集型、交織型和平鋪型這三種生活型；而在海拔4400 m區域，因為海拔高、晝夜溫差大且溫度偏低、土壤常年凍結狀態等多種因素，致使苔蘚植物數量明顯降低，則該區域的生活型主要是叢集型。

上述說明，藏東南色季拉山苔蘚植物以土生和石生群落占絕對優勢，而濕生群落的分布空間較窄、數量不多。主要生活型有兩種，分別是叢集型以及交織型，也從側面揭示了苔蘚植物大多是土壤、巖石和巖面薄土這3種生長基質。

7 結論與展望

7.1 結論

(1)根據統計得出，色季拉山苔蘚植物資源豐富、種類多樣共有56科、134屬、356種。其中，苔類植物32科、52屬、140種；蘚類植物24科、82屬、216種；其優勢科和優勢屬各為8個。

(2)研究區域蘚類植物地理區系成分有15種類型，苔類植物地理區系成分有11 種類型，其中苔蘚植物地理區系成分有著顯著的溫帶性質，兼具東亞性質，揭示了色季拉山自然環境的獨特。

(3)色季拉山苔蘚植物生長的主要影響因子是土壤因子、海拔、空氣濕度、水分、光照、人類及牲畜活動等。該研究區域的苔蘚植物多樣性格局并不是受單因子影響，而是受到多種因素共同作用的結果。

(4)研究區域苔蘚植物以土生群落和石生群落占絕對優勢，而濕生群落的分布空間較窄、數量不多；主要生活型有2種，分別是叢集型以及交織型。

7.2 展望

中國苔蘚植物的有關探索起步相對較晚，其主要的探索方向集中于苔蘚植物相關生態、地理區系成分和有效成分的開發利用等。西藏自治區的苔蘚植物研究最早開始于1847年[27]，各研究學者著重于苔蘚植物物種多樣性分析、群落分析及區系分析、環境因子等。總體來看，藏東南色季拉山乃至整個西藏的苔蘚植物尚有待深入研究，應該多方向探究，例如，通過GIS與環境因子結合從而探索及研究苔蘚植物空間的最大尺度，分析西藏內的苔蘚植物空間分布規律；注重苔蘚植物的保護，建立珍稀瀕危苔蘚植物的瀕危機制與保護策略等；也可以多措并舉研究苔蘚植物的醫藥、環境監測、景觀等方面的作用價值。