太子山保護區野生菌資源調查研究

王賢勝 楊琴 冶曉燕 劉明軍 楊建杰

摘要：太子山保護區地理位置獨特，物種資源豐富。為掌握太子山保護區菌物的物種多樣性，合理進行資源保護，通過樣線踩踏法進行野外采集，并依據經典分類學及分子生物學手段對太子山保護區的野生菌進行了調查研究。結果表明，本次調查共獲得野生菌88種，隸屬于33科、53屬。按照利用價值可分類為食用菌42種，其中，7種目前已實現商業化種植，另有11種具有潛在開發價值的珍稀野生食用菌，藥用野生菌8種，有毒野生菌8種（其中有一劇毒種，為內褐鱗環柄菇），其余30種目前利用價值尚不明確，可以作為后續研究的重點內容深入開發。

關鍵詞：太子山保護區；野生菌；資源；調查

中圖分類號：S646? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）09-0845-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.09.011

Investigation of Wild Fungal Resources in Taizi Mountain Nature Reserve

WANG Xiansheng 1， YANGQin 2，YE Xiaoyan 1， LIU Mingjun 2， YANG Jianjie 2

（1. Linxia Hui Autonomous Prefecture Academy of Agricultura Sciences， Linxia Gansu 731100， China; 2. Institute of Vegetables，

Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Taizi Mountain Nature protection zone has its unique geographical location and rich species resources. In order to find out the species diversity of fungi so as to implement rational resource protection， this study investigated the wild fungi in Taizi Mountain Nature Reserve through field collection， classical taxonomy and identification of molecular biology. The result showed 88 wild fungi species， which belonged to 33 families and 50 genera， were obtained from this survey. By classification according to the utilization value， 42 edible fungi species（among them， 7 species have been already cultivated commercially， and 11 rare wild edible? fungi species have potential development value）， 8 medicinal fungi species， and 8 toxic fungispecies （including a highly toxic species of --Lepiota brunneoincarnata） were discovered， whereas utilization values of the other 30 species are not clear， which could be considered as a key content for further research

Key words： Taizi Mountain Reserve; Wild fungi; Resource; Survey

收稿日期：2023 - 07 - 03；修訂日期：2023 - 08 - 08

基金項目：甘肅省農業科學院重點研發計劃（2021GAAS06）。

作者簡介：王賢勝（1999 — ），男，甘肅臨夏人，研究實習員，碩士在讀，研究方向為食用菌栽培。Email： 1363903981@qq.com。

作者簡介：楊? ?琴（1983 — ），女，甘肅皋蘭人，副研究員，碩士，研究方向為大型真菌資源與利用。Email：gsyangqin06@163.com。

野生菌是一類能夠形成肉眼可見子實體真菌的統稱［1 ］，按照經濟價值可將其分為食用菌、藥用菌及毒菌，有研究指出食用菌干物質中富含糖類、蛋白質、微生物和礦物質等，是極好的保健食品［2 ］；藥用菌富含多種生物活性物質，在醫療健康領域應用廣泛［3 ］；毒菌若誤食，輕則腹瀉嘔吐，重則危及生命，但若能正確利用，毒菌所含毒素也是寶貴的生物資源，在農業、醫學、生物學等領域都有不同程度的應用［4 ］。

太子山保護區位于臨夏回族自治州與甘南藏族自治州之間，自西北向東南延伸，全長約100 km，南起洮河下游地區，西南與甘南州臨潭、夏河、合作、卓尼等4縣（市）及青海省循化縣毗鄰，東北和臨夏州康樂、和政、臨夏、積石山等4縣相接［5 - 7 ］。海拔2 200～4 636 m，年平均氣溫5.1 ℃，無霜期110 d左右，年平均降水量660 mm，屬溫帶大陸性氣候。保護區地形復雜，河流眾多，其中從東向西縱布近30條峽谷，200多條溪流［8 ］，水熱資源充足。保護區植被豐富，分布著蕨類植物、被子植物、裸子植物共95科358屬［7 ］，可以為野生菌提供優良的生長環境。截至目前太子山保護區有記錄的維管植物有838種［5 - 6 ］，根據Hawksworth的觀點“維管植物與真菌的比例為1∶6”［9 ］，可知太子山地區是一個巨大的菌物資源寶庫，但有關太子山保護區真菌資源的報道鮮有記載，表明太子山保護區的真菌資源挖掘尚處于空白階段，這極大程度上影響著對當地生物多樣性的保護、開發利用及菌物區系分布特征的了解，因此該區域內的菌物資源調查亟待進行。本次調查開啟了太子山保護區菌物資源普查的新篇章，為豐富太子山保護區菌物物種多樣性及保護、合理利用后續資源及深入研究提供基礎依據。

1? ?調查地點及方法

1.1? ?調查地點

按照具有代表性、歸納性的原則選擇調查地點為太子山沿線地區的康樂縣八松鄉草長溝和臨潭縣冶力關國家森林公園。

1.2? ?方法

主要以樣線踩踏法進行野外調查［10 ］，到達調查地點后隨機選取路線，沿途觀察野生菌生長情況，草叢中、林下腐殖層等地方為主要觀測點。

1.2.1? ? 樣本采集和處理? ? 發現野生菌子實體后，先進行生境拍照，照片應當包含子實體生存環境、共生植物、子實體宏觀可見特征等信息；再記錄發現地點、生境特點、外觀形態特征，包括子實體大小、菌蓋顏色、是否有菌環菌托、是否傷變、有無氣味等，采集時需向下挖掘2～3 cm，確保子實體完整，采后樣本用錫紙或信封包裹，并編號［11 ］。

取小部分組織用吸水紙包裹，與標簽一起置于自封袋內，加入變色硅膠吸水干燥，用于實驗室分子鑒定。剩余子實體在 35～45 ℃下烘干，可根據子實體質地與含水量適當增減烘干時間，干燥后與標簽置于自封袋保存，標簽應注明標本編號、采集日期［11 - 12 ］。

1.2.2? ? 物種鑒定? ? 用柱式HP FungalDNA Kit D3195-01 試劑盒提取樣品總DNA，對rDNA內轉錄區（ITS）以及大亞基核糖體（LSU）片段進行特異性擴增并測序［采用25 μL 體系，正反引物各1 μL，2×Taq Mix 酶12.5 μL， DNA 模板2 μL，ddH2O 補充至25 μL；擴增反應過程：94 ℃預變性3 min，94 ℃ 變性10 s，復性15 s（ITS 50 ℃、LSU 55 ℃），72 ℃延伸20 s，35 個循環，最后72 ℃延伸8 min，4 ℃保存；ITS片段引物為ITS5：5’- GGAAGTAAAAGTCGTAACAAG-3’，ITS4：5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’，LSU片段引物為：LROR 5'ACCCGCTGAACTTAAGC-3'，LR5 5'-TACTACCACCAAGATCT-3'］，結果在GenBank中進行BLAST，下載同源性高于99 %的物種，用MRGA7.0.26軟件基于鄰接法 NJ（neighbor-joining）進行系統發育分析。Bootstrap均重復 1 000次，以獲得統計學支持。最終再結合形態學特征，確定物種歸屬［13 - 14 ］。

2? ?結果與分析

2.1? ?太子山保護區野生菌種類

共調查收集到野生菌88種，通過對ITS、LSU片段對比，再結合形態特征，均鑒定到種水平，這88種野生菌隸屬于33科53屬（表1）。

2.1.1? ? 優勢科屬分析? ? 將科內物種大于等于5個的定為優勢科，調查到的優勢科有7個，為蠟傘科、光茸菌科、小脆柄菇科、球蓋菇科、口蘑科、多孔菌科、紅菇科，共有44個物種，占總數的50.00%；將屬內物種大于等于3個的定為優勢屬，調查到的優勢屬有9個，為蟲草屬、濕傘屬、裸腳傘屬、香蘑屬、口蘑屬、小鬼傘屬、田頭菇屬、小菇屬、紅菇屬，共有30個物種，占總數的34.10%（表2）。

2.1.2? ? 生境及利用價值分析? ? 對采集的88種野生菌按生境分類可知，腐生種類有30個，占總數的34.09%；土生種類有55個，占總數62.50%；蟲生種類有3個（均為蟲草科），占總數的3.41%（表3）。按利用價值分類可知，具有食用價值的野生菌有42種［15 - 18 ］，占總數的47.73 %，主要集中在口蘑科、球蓋菇科、蠟傘科；藥用野生菌有8種［19 - 23 ］，占總數的9.09 %，主要集中在靈芝科、多孔菌科；有毒野生菌有8種［24 - 27 ］，占總數的9.09 %，主要集中在小脆柄菇科和球蓋菇科；另有30種食毒性和利用價值尚不明確，占比34.09%，具有潛在開發的利用價值。

2.2? ?太子山保護區野生菌種質資源分析

2.2.1? ? 食用菌? ? 本次調查共發現可食用野生菌共有42種，其中7種是目前已實現商業化生產的食用菌種質資源（見彩頁圖1），分別為羊肚菌、蟬花、毛頭鬼傘（雞腿菇）、冬菇（金針菇）、肺形側耳（平菇）、皺環球蓋菇（赤松茸）、裂褶菌（白參）；11種是珍稀野生食用菌種質資源（見彩頁圖2），分別為灰鵝膏、棕絲膜菌、紫蠟蘑、櫟金錢菌、田頭菇、肉色香蘑、紫丁香蘑、銀蓋口蘑、冷杉暗鎖瑚菌、深凹杯傘、美味乳菇，這11種野生食用菌均營養豐富、風味獨特、味美可口［3， 14 ］，但目前尚不能進行人工栽培；剩余24種可食用野生菌食用價值一般，也未見進行人工栽培。這些野生菌種質資源可為甘肅省食用菌種質資源庫的擴充以及本土化品種的培育提供基礎材料。

2.2.2? ? 藥用菌? ? 本次調查發現當地常見藥用菌8種，分別為蟲草棒束孢、煙管菌、袋狀地星、樹舌靈芝、漏斗韌傘、漏斗大孔菌、毛栓菌、云芝，這8種野生藥用菌均富含生長素、多糖、酶類、生物堿、酮醌類物質、甾體化合物、三萜、脂類、氨基酸、多肽等生物活性成分［20， 28 - 30 ］，藥用價值廣泛（表4）。

2.2.3? ? 有毒野生菌? ? 調查中發現8種有毒野生菌，分別為變黑濕傘、簇生小鬼傘、晶粒小鬼傘、灰褐乳菇、雙孢斑褶菇、大孢斑褶菇、半球蓋菇，其中變黑濕傘、簇生小鬼傘、晶粒小鬼傘、灰褐乳菇可導致肝臟損害型腸胃炎型中毒，雙孢斑褶菇、大孢斑褶菇、半球蓋菇誤食后會引起精神神經型中毒［4， 25 ］。需要特別說明的是，經子實體形態特征、系統發育學鑒定（見彩頁圖3、圖4），在有毒野生菌中發現劇毒物種—肉褐鱗環柄菇（標本號ye1106），該種在臨夏地區為首次發現，主要特征為：菌蓋直徑2.0～5.0 cm，幼時半球形，后漸平展，菌蓋黃褐色至褐色，具褐紅色或暗紫色鱗片，從中心往邊緣減少；菌柄長3.0～6.0 cm，粗0.3～0.7 cm，同蓋色；有膜質菌環，易脫落；含α-鵝膏毒肽（α-amanitin、α-AMA）、β-鵝膏毒肽（β-amanitin、β-AMA）、三羥鵝膏毒肽（Amanin）、三羥鵝膏毒肽酰胺（Amaninamide）等4種環肽類毒素，可引起急性肝損害類中毒［31 ］。

2.2.4? ? 不明野生菌? ? 調查中還發現了30種食毒性和利用價值尚不明確野生菌，占調查野生菌總數1/3以上，由于這些食毒不明野生菌具有潛在開發的利用價值，需進一步進行重點研究，明確其食毒性和利用價值。

3? ?結論與建議

生物資源調查是一項需要長期且持續進行的工作，太子山地區的野生菌資源目前還沒有相關報道，我們只針對2個典型樣地進行了初步資源調查，收獲頗豐，這說明太子山地區蘊含著豐富的野生菌資源，開發潛力極大。當地政府應當加強宣傳、正確引導，帶領當地群眾在不破壞生態的前提下合理、有序的利用當地資源，創造經濟效益，謹防過度采擷造成資源枯竭。

我們調查發現的88種野生菌種質資源中，可食用野生菌共有42種，其中7種目前已實現商業化栽培，另有11種珍稀野生可食用品種，這些資源可以為甘肅省食用菌種質資源庫的擴充以及本土化品種的培育提供基礎材料。藥用菌有8種，均富含真菌多糖、生物堿、甾醇類化合物等，在抗菌、降血糖、抗氧化、抗腫瘤、祛濕、止咳、調節機體免疫功能等方面療效顯著，可以為開拓醫療衛生新領域奠定基礎。有毒野生菌有8種，主要中毒類型為肝臟損害型腸胃炎型5種以及精神神經型3種，建議當地相關人員加強毒菌知識宣傳和科學講解，普及簡單易行的毒菌識別方法、野生菌采食常識以及中毒后簡單自救方法等，以預防、降低野生菌中毒事件發生率；隨著科學技術的發展，發現毒菌并非百害無一利，相關研究證明毒菌所含毒素在人類健康、生物防治等領域存在極大的應用潛力［4，32 - 33 ］，如能正確利用，可造福人類。此外，還有30種野生菌利用價值目前尚不明確，具有潛在的開發價值，可作為后續研究的重點方向，為當地野生菌資源的合理利用奠定基礎。

參考文獻：

［1］ 圖力古爾.? 菌物的多樣性與地球環境［J］.? 吉林農業大學學報，2000，22（S）：65-70.

［2］ 顧可飛，周昌艷，李曉貝.? 食用菌的營養價值及藥用價值［J］.? 食品工業，2017，38（10）：228-231.

［3］ 游建軍.? 我國藥用真菌開發利用研究現狀及展望［J］.? 中國食用菌，2009，28（4）：3-5.

［4］ 包海鷹，圖力古爾，李? ?玉.? 蘑菇的毒性成分及其應用研究現狀［J］.? 吉林農業大學學報，1999，21（4）：107-113.

［5］ 楊? ?赟.? 黃河流域臨夏州生態保護和高質量發展規劃思路［J］.? 農業科技與信息，2020（4）：37-38.

［6］ 甘肅省地方史志編纂委員會，甘肅省志·自然地理志編纂委員會.? 甘肅省志：自然地理志（事物發端—2010）［M］.? 蘭州：甘肅文化出版社，2018.

［7］ 蔡? ?平，馬志德，甘盛元，等.? 太子山林區植被垂直分布規律調查初探［J］.? 中國林業產業，2021（11）：35-36.

［8］ 徐南濤，陳潤潤，王洪亮，等.? 甘肅太子山國家級自然保護區植物種類調查［J］.? 貴州科學，2022，40（5）：32-36.

［9］ 蔡曉明.? 生態系統生態學［M］.? 北京：科學出版社， 2000.

［10］ 饒? ?俊，李? ?玉.? 大型真菌的野外調查方法［J］.? 生物學通報，2012，47（5）：2-6.

［11］ 陳淑榮，欒玲玲.? 大型真菌標本的采集與保存［J］. 克山師專學報，2003（3）：5-6.

［12］ 張麗芳，楊祝良.? 大型真菌分子生物學實驗材料的保存方法介紹［J］.? 菌物學報，2004，2（2）：60-61.

［13］ 楊祝良.? 真菌系統學大趨勢：越來越多的分類單元［J］.? 菌物學報，2020，39（9）：1611-1616.

［14］ 楊祝良.? 基因組學時代的真菌分類學：機遇與挑戰［J］.? 菌物學報，2013，32（6）：931-946.

［15］ 戴玉成，圖力古爾.? 中國東北野生食藥用真菌圖志［M］.? 北京：科學出版社，2007.

［16］ 上海農業科技學院食用菌研究所.? 中國食用菌志［M］.? 北京：中國林業出版社，1991.

［17］ 戴玉成，周麗偉，楊祝良，等.? 中國食用菌名錄［J］.? 菌物學報，2010，29（1）：1-21.

［18］ 江炳坤.? 我國食用菌種質資源以及生產現狀的研究［J］.? 蘇南科技開發，2007（8）：9-11.

［19］ 戴玉成，圖力古爾，崔寶凱.? 中國藥用真菌圖志［M］.? 齊齊哈爾：東北林業大學出版社，2013.

［20］ 吳興亮，卯曉嵐，圖力古爾，等.? 中國藥用真菌［M］.? 北京：科學出版社，2013.

［21］ 戴玉成，楊祝良.? 中國藥用真菌名錄及部分名稱的修訂［J］.? 菌物學報，2008，27（6）：801-824.

［22］ 顧龍云.? 甘肅藥用真菌［J］.? 中國食用菌，1986（6）：21-22.

［23］ 劉茵華. 藥用真菌歷史考［J］.? 中國食用菌，1999，18（4）：29-30.

［24］ 鄧春英，吳興亮，石? ?磊，等.? 中國梵凈山已知毒蘑菇種類及中毒類型［J］.? 貴州科學，2016，34（3）：18-24.

［25］ 付文涵.? 對毒蘑菇中毒的識別和預防研究［J］.? 現代農業，2017（20）：65.

［26］ 圖力古爾，包海鷹，李? ?玉.? 中國毒蘑菇名錄［J］.? 菌物學報，2014，33（3）：517-548.

［27］ WU， FANG， LI-WEI ZHOU， ZHU-LIANG YANG， et al. Resource diversity of Chinese macrofungi： edible， medicinal poisonous species［J］.? Fungal Divers， 2019， 98： 20-24.

［28］ 陳麗芳，吳文化，陳國銳.? 真菌多糖的抗腫瘤作用探討［J］.? 海峽藥學，2002，14（2）：58-59.

［29］ 汪建文，洪? ?江，鄧春英.? 中國貴州藥用真菌資源子囊菌門［J］.? 生命科學，2018，36（5）：18-23.

［30］ 張靜潮，李榮春.? 中國藥用真菌研究概述［J］.? 安徽農業科學，2014，42（18）：6118-6120.

［31］ 范鳳霞.? 環柄菇屬蘑菇中肽類毒素的檢測與鑒定［D］.? 長沙：湖南師范大學，2019.

［32］ LIU， YUNHUA， XINNA ZHANG， CECIL HAN， et al. TP53 loss creates therapeutic vulnerability in colorectal cancer［J］.? Nature， 2015， 520： 697-701.

［33］ 楊? ?智，胡旭佳.? 毒蘑菇中毒素的研究進展［J］.? 天然產物研究與開發，2018，30（8）：1461-1468.