




DOI:10.19462/j.cnki.zgzy.20241007003
摘要:依據中國種業大數據平臺,對中國果樹品種登記及種業發展現狀進行了統計和分析。截至2024年9月,共計1060個果樹品種完成登記,蘋果位居第一,桃、葡萄和梨次之,柑橘和香蕉較少。一共26個省(區、市)有果樹品種登記記錄,省際間登記品種數量和種類差異明顯。遼寧省、山東省和河南省位居前三,以蘋果和桃為主。農業科研機構登記果樹品種最多,已成為中國果樹登記品種創新與選育的主體。登記品種選育方式以常規雜交育種為主,其次為芽變選擇、資源發掘和實生選種等。登記品種類型以鮮食為主,砧木品種較少。建議進一步優化果樹品種結構;加強果樹生物技術與雜交育種相結合,提高果樹育種效率;加強果樹砧木品種選育;加強果樹品種知識產權保護,引入分子標記特異性鑒定;加快我國果樹登記品種成果轉化和推廣應用,切實促進果樹產業持續高質量發展。
關鍵詞:果樹;品種登記;種業發展;品種權;現狀
Research Progress of New Variety Registration and Seed Industry
Development of Fruit Trees in China
WANG Yangyuekun1,JIANG Hongjing1,LIU Yixuan1,CHEN Qing1,2,
WANG Xiaorong1,2,WANG Yan1,2
(1College of Horticulture,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130;2Key Laboratory of Agricultural
Bioinformatics(Ministry of Education),Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130)
中國目前已成為果樹產業第一大國,果品貿易在世界果品市場上占有重要地位[1]。據統計[2],2022年中國水果面積和產量分別約為1300萬hm2和3.13億t,同比增長1.58%和4.42%,均列世界首位,有效保障了水果消費市場的供給。果樹產值居中國種植業的第3位,是農業增效、農民增收和農村經濟發展的支柱產業之一[1]。充足的果品不僅滿足了廣大消費者的日常需求,更為廣大農民脫貧致富提供了產業依靠。
2016年修訂的《中華人民共和國種子法》第22條規定,國家對部分非主要農作物實行品種登記制度,列入非主要農作物登記目錄的品種在推廣前應當登記。2017年5月1日《非主要農作物品種登記辦法》正式實施,七大類(糧食作物、油料作物、糖料、蔬菜、果樹、茶樹和熱帶作物)29種作物列入第一批登記目錄,其中包括蘋果、柑橘、香蕉、梨、葡萄和桃六大果樹。登記制度的實施建立了品種入市的身份證[3],為加快新品種的選育推廣、維護育種者的合法權益以及規范種業市場提供了有力的保障[4-5]。本文依據中國種業大數據平臺(http://202.
127.42.47:6010/index.aspx)[6],對我國果樹品種登記現狀、存在問題進行了分析,并提出對策及建議,以期為我國果樹育種和產業發展提供參考。
1 中國果樹品種登記概況
截至2024年9月底,農業農村部已發布品種登記公告64批,29種非主要農作物品種登記數量達32861個,其中包括蔬菜、果樹和茶樹在內的15種園藝作物共登記品種22727個,占比69.16%,蘋果、桃、葡萄、梨、柑橘和香蕉6種果樹登記品種共計1060個(表1),僅占園藝作物登記品種數量的4.66%,其中蘋果登記品種數量最多,為346個,占比32.64%,桃(211個)、葡萄(202個)和梨(178個)次之,柑橘和香蕉較少,分別為89個和34個。由于品種登記制度剛剛開始實施,2017年僅完成登記果樹品種15個。2018年果樹品種登記數量出現了小幅度高峰,為185個,主要是因為登記制度需要與之前實施的審定等制度進行對接。農業農村部鼓勵已經審定、認定或在市場上銷售的品種盡快完成登記,申請者可憑借推廣應用證明或審定、認定證書來申請登記。這部分品種完成登記后,2019年的登記工作逐漸步入正軌,登記數量有所下降[7]。2020-2023年品種登記數量穩定保持在150個以上,并呈持續增加趨勢。由于果樹育種周期較長,各樹種登記數量在7年間均呈波動變化。
2 中國果樹品種登記特點
2.1 省際間申請登記差異大 據統計,一共26個省(區、市)有果樹品種登記記錄,不同省(區、市)之間登記品種數量和種類存在較大差異(圖1A)。其中遼寧省位居第一(393個),山東省(192個)和河南省(135個)次之,湖南、廣西、廣東、湖北等13個省(區、市)的登記品種數量為10~48個,四川、上海、河北等10個省(區、市)的登記品種數量為1~8個。具體而言(圖1B),遼寧省以蘋果和梨為主,分別為189個和113個,占該省登記品種數量的48.09%和28.75%;山東省以蘋果為主(115個),占比59.90%,其次為葡萄(38個)和桃(36個);河南省以桃(79個)和葡萄(30個)為主。數據表明,我國東部和中部地區果樹品種登記走在前列,西部地區較少。此外,登記果樹品種種類存在較強的地域集中分布特點,如蘋果登記品種數量以遼寧(189個)和山東(115個)2省領先,桃品種主要由河南(79個)、遼寧(61個)和山東(36個)3省登記完成,葡萄登記品種主要來自山東(38個)、河南(30個)、遼寧(30個)、云南(20個)和廣西(19個)等5個省(區),梨品種以遼寧(113個)為主,柑橘品種主要來自湖南(41個)、湖北(13個)和重慶(12個)等省(市),而香蕉品種主要由廣東(18個)和廣西(13個)2省(區)登記。
2.2 科研單位申請登記居多 在已登記的1060個果樹品種中,農業科研院所的登記數量占據主導地位,共計820個,占比達77.36%;其次是企業和農林高校,分別登記129個和106個品種,占比12.17%和10.00%;個人登記的僅有5個品種,占比0.47%
(圖2A)。中國農業科學院果樹研究所以其龐大的申請數量領先國內其他科研院所(圖2B),共登記364個品種,以蘋果、梨和桃為主;其次是中國農業科學院鄭州果樹研究所(135個),以桃、葡萄和蘋果為主;山東省煙臺市農業科學研究院次之(44個),主要致力于蘋果新品種選育。廣西壯族自治區農業科學院等10個單位分別登記11~27個品種,其余單位登記品種均少于10個。由此可見,農業科研院所在我國果樹登記品種創新與選育方面扮演著主要的科技引領角色,且主要集中在中國農業科學院。這也體現出無性繁殖作物育種研究的公益性特征,即育種工作主要由政府支持的科研機構來
完成[8]。
企業作為申請主體完成登記的果樹品種不多,且較為分散(圖2C)。登記數量大于5個品種的企業多來自山東省,其次為廣西和甘肅等省(區),登記品種主要為蘋果和葡萄。值得注意的是,5個“愛瑞”系列葡萄品種和蘋果普瑞A280、梨普瑞P109分別由Agricultural Research and Development LLC和新西蘭植物與食品研究院選育,由國內企業代理完成品種登記,表明國外選育的果樹品種也逐漸推廣到國內市場。農林高校中,青島農業大學以20個登記品種居登記數量首位,其中蘋果品種17個;湖南農業大學和華中農業大學致力于柑橘新品種選育,分別登記品種15個和9個;中國農業大學登記蘋果品種12個;四川農業大學登記梨品種6個、柑橘品種2個(圖2D)。結果表明,相較于農業科研院所,農林高校在果樹新品種選育和登記方面的貢獻仍較弱,亟需持續開展果樹育種和品種登記
工作。
2.3 登記品種選育方式以常規雜交為主 在已完成登記的1060個果樹品種中,154個品種通過芽變選擇育成,占比14.53%;708個品種通過常規雜交育種培育而成,占比達66.79%;173個品種通過資源發掘/實生選種育成,占比16.32%;14個品種通過誘變育種選育,僅占比1.32%,主要通過60Co-γ輻射和秋水仙素誘變等方式育成,涵蓋香蕉、蘋果、柑橘和葡萄等品種(表2)。此外,蘋果華富由長富2號花藥培養育成,香蕉金粉1號系粉蕉吸芽組培苗篩選育成,柑橘新沐30號為溫州蜜柑與冰糖橙的嫁接嵌合體。因此,常規雜交育種仍然是我國果樹新品種選育的主要方法。不同果樹種類之間在育種方式上存在明顯差異。蘋果、桃、葡萄和梨登記品種以雜交育種為主,占比均在69%以上。柑橘品種以芽變選擇為主(52.81%),其次為資源發掘/實生選種(32.58%)。香蕉品種則主要通過資源發掘/實生選種(47.06%)育成,其次為芽變選擇(29.41%)和誘變育種(17.65%)(如紫金早生、中熱1號)。柑橘、香蕉雜交培育的品種少,主要是由于其特殊的生物學特性,雜交育種效率低[9],如柑橘品種的多胚性使得通過有性雜交進行遺傳改良的難度較大,栽培香蕉為三倍體,無籽,高度不育。由于品種登記制度實施時間不長,本文統計的登記品種并未完全覆蓋六大果樹種類育成的全部品種。盡管如此,其主要選育方式與已報道的選育途徑大體一致[8,10-15],代表了不同果樹的育種方式和育種特點。
2.4 登記品種類型以鮮食為主 我國登記的果樹品種涵蓋了多種類型,包括鮮食、加工、砧木、觀賞和授粉品種等(表3)。據統計,鮮食品種數量最多,達933個,占總數的88.02%,其中105個也可同時用于加工、觀賞等。僅用于加工的果樹品種有52個,占比4.91%,包括葡萄“煙釀”“野釀”等系列釀酒品種30個和蘋果“中農”“玉玲瓏”“魯加”系列加工品種11個。砧木品種40個,占比3.77%,包括蘋果“俄砧”“青砧”“遼砧”等系列砧木品種15個,葡萄“云砧”“抗砧”“凌砧”等系列砧木品種15個,梨“中矮”系列砧木品種5個以及桃“華砧”系列等4個砧木品種和柑橘砧木品種蜀砧1號。觀賞品種34個,占比3.21%,以觀賞桃(21個)和蘋果(9個)為主。此外,還包括1個蘋果授粉品種秋實。結果表明,我國果樹育種工作重點主要側重于鮮食品種選育,這在品種用途上與我國國民的生活需求整體保持一致。隨著人們生活水平的日益提升,果品加工市場顯示出較大的潛力,果樹加工品種的培育工作也在逐步展開。優良砧木品種的選用是果樹優質豐產的基礎,當前我國果樹砧木品種的選育仍然任重
道遠。
3 中國果樹登記品種成果轉化概況
隨著育種家們不斷培育新品種,果樹品種知識產權保護也逐漸成為果樹產業的重要環節。果樹新品種權為育種者提供了知識產權保護制度,也為激勵育種創新和發展現代果業提供了基本保障。據統計[6],已完成登記的果樹品種中,僅253個品種同時獲得農業農村部植物新品種權,占比23.87%,其中蘋果最多(79個),桃(64個)、葡萄(41個)和梨(35個)次之,柑橘和香蕉較少。果樹新品種培育單位在保障自身合法權益的前提下,采用合適的成果轉化推廣方式將新品種推廣應用于果樹生產,實現育種者的最終目的。我國已完成登記的果樹品種中,僅10個品種成功實現成果轉化,占比僅0.94%,包括福麗等5個蘋果品種、丹霞紅等3個梨品種和桂蕉9號等2個香蕉品種,多通過苗木繁育經營權轉讓的形式進行轉化(表4)。
4 問題與展望
4.1 進一步優化果樹品種結構 當前,我國果樹的品種結構仍不夠合理。其一是早、中、晚熟品種比例不協調,如蘋果的早、中熟品種相對較少,晚熟品種占80%以上,且晚熟富士占70%[16],難以滿足市場需求。因此,未來應依據果實特點,結合不同熟期配套品種和生態布局,輔以適當的貯藏保鮮技術與設備,實現蘋果、柑橘等大宗水果的周年鮮果供應[17]。其二是果樹用途相對單一,我國六大類果樹中以鮮食為主的品種占比為77.72%~94.38%。單一的品種結構使得果樹產業在面對市場需求的變化時顯得十分乏力,過度集中于鮮食品種的選育導致其他用途品種的研發投入不足,如葡萄的釀酒品種生產上基本以法國古老品種赤霞珠等為主,導致國內很多酒廠釀造的葡萄酒趨于同質化,缺乏特色[18]。隨著人們生活水平的日益提高,大眾精神需求提高,觀賞品種市場潛力逐漸增大。如中國農業科學院鄭州果樹研究所培育出一系列觀賞桃品種[19],為鄉村旅游和休閑觀光農業發展注入了新鮮活力。在未來的果樹育種工作中,需要更加注重品種的多元化,加大對不同成熟期、不同用途品種的選育力度,培育出更多契合市場需求,適合榨汁、釀酒、制干、觀賞等用途的優質果樹品種,推動我國果樹種業朝著更加多元化、優質化的方向發展。
4.2 加強果樹生物技術育種 目前,我國果樹登記品種仍以傳統的雜交選育為主,育種周期長、效率低,而細胞工程技術(胚挽救、細胞融合、試管繁殖與微芽嫁接等)及分子標記輔助選擇技術能夠顯著提高果樹育種效率,加速育種進程[9]。胚挽救技術在桃和葡萄等果樹的極早熟品種選育中發揮了重要作用[9,20],如桃品種春蕾和葡萄品種滬培1號、滬培2號等,延長了鮮果供應周期。Guo等[21]提出了細胞融合轉移溫州蜜柑雄性不育胞質基因改良柑橘多籽性狀的新思路,已創制柑橘胞質雜種10余例,選育出無核柚新品種華柚2號[22]和華柚
3號[23]。相較于常規雜交育種,細胞融合在1~2年內實現胞質雄性不育的有效轉移,極大地縮短了育種周期。隨著果樹基因組測序和重要性狀的基因型水平深度挖掘和解析,果樹分子標記輔助選擇(MAS,Marker-assisted selection)得到快速發展[24],如鑒別桃果形圓和扁[25]、柑橘單胚和多胚[26]以及柑橘基因型[27]的分子標記,可實現目標性狀的高效針對性篩選。此外,輻射誘變育種在柑橘、蘋果、梨和香蕉等果樹中已有應用,并選育出系列新品種[28-29]。
近年來,CRISPR/Cas9技術的出現為果樹基因功能研究和果樹育種工作開辟了新的路徑,已成功應用于包括蘋果、柑橘、葡萄、香蕉和梨在內的多個果樹物種[30-33],助力果樹分子設計育種和定向遺傳改良。因此,應充分利用現代生物技術手段,結合果樹基因組平臺,明確育種目標,開展多元化靶向育種,提高果樹育種效率,加快果樹育種進程。
4.3 加強果樹砧木品種選育 優良砧木的選用是果樹優質、豐產、穩產的基礎,不僅能夠增強果樹在不同環境的適應性和抗逆性,還可以調節果樹的產量、優化果實品質等。在已登記的1060個果樹品種中,砧木品種僅占比3.77%,主要集中在蘋果和葡萄兩個樹種上。矮化密植栽培已成為現代蘋果生產發展的主要模式,適宜性好、抗逆性強的矮化砧木至關重要[34]。如Zhu等[35]建立了以dot-blot macroarray基因表達標記輔助選擇技術為核心的蘋果砧木育種早期鑒定技術體系,使我國蘋果砧木育種周期從18~20年縮短為10~12年。果樹多倍體砧木具有樹形矮化、耐受非生物脅迫等性狀,已在柑橘、蘋果、櫻桃等的生產中得到應用[36]。持續開展砧木育種和試驗示范,選育適應性廣、親和性好、抗逆性強的優質砧木品種,對果樹產業的健康可持續發展具有重要意義。
4.4 加強果樹品種知識產權保護 已成功登記的果樹品種中,僅23.87%的品種同時獲得農業農村部植物新品種權,這與品種權從申請到授權具有一定時間的滯后有關[37-38]。由于果樹的無性繁殖特征,品種權侵權行為難以防范,導致品種選育者維權困難。如曾入選最高人民法院種業知識產權司法保護十大典型案例的丹霞紅梨新品種侵權案。其侵權事實的確認即是基于DNA差異位點數為0這一結
論[39]。近年來,農業農村部積極推進農作物品種DNA指紋檢測技術的研發與應用,加快建立農作物品種DNA鑒定技術體系[40]。其中,包括蘋果[41]、柑橘[42]、葡萄[43]、桃[44]和梨[45]等在內的9種果樹已發布了品種鑒定SSR(Simple sequence repeats)分子標記鑒定法的行業標準,為品種特異性鑒定提供了科學依據。單核苷酸多態性(SNP,Single nucleotide polymorphism)標記也已成功應用于柑橘、蘋果、葡萄、桃和梨等果樹的品種鑒定中[46-47]。此外,一種新的標記——多核苷酸多態性(MNP,Multiple nucleotide polymorphism)能夠同時用于果樹原始創新品種和實質性派生品種(EDV,Essential derived variety)鑒定以及品種真實性鑒定,并已用于龍眼、荔枝、獼猴桃和芒果等果樹品種的精準鑒
定[48-49]。同時,農業農村部正在研究修訂非主要農作物品種登記辦法和登記指南,將重點引入品種DNA指紋檢測技術,并明確要求品種在申請登記之前需要開展特異性分子鑒定,符合行業標準規定的分子位點差異要求的方可登記,加快構建包括非主要農作物在內的品種DNA指紋庫和公共平臺建
設[40],如已知品種、圖像和分子信息數據庫等[3],切實保護育種創新者的合法權益,更好地激勵種業自主創新和原始創新。
4.5 加快果樹登記品種推廣應用 盡管我國已選育出一系列優勢突出、市場潛力較大的果樹新品種,但登記品種與市場上主推品種之間還存在差距[5]。一方面,加大對新育成品種的登記、宣傳和推廣力度,開展跟蹤性評價和展示示范活動,推廣一批優質的特色果樹新品種并形成品牌,提高果樹種業自主創新能力。提高知識產權保護意識,保護育種者和育種單位的合法權益,加快擁有自主知識產權的突破性品種入市。另一方面,根據產業特色和消費需求,選擇適宜推廣的主流品種類型,研究制定品種推廣措施,加快品種推廣應用步伐。
參考文獻
[1] 鄧秀新,束懷瑞,郝玉金,徐強,韓明玉,張紹鈴,段常青,姜全,易干軍,陳厚彬.果樹學科百年發展回顧.農學學報,2018,8(1):33-43
[2] 中華人民共和國國家統計局.中國統計年鑒2022.北京:中國統計出版社,2022
[3] 楊坤,許帥,唐浩,律保春,徐東輝,孫日飛.植物品種管理體系及分子標記應用的相關建議.園藝學報,2016,43(S2):2845-2850
[4] 孫海艷.對非主要農作物品種登記制度的探討.中國種業,2020(4):9-11
[5] 史夢雅,陳應志,孫海艷,李榮德.非主要農作物品種登記制度實施進展、面臨技術挑戰與建議.中國種業,2019(12):7-9
[6] 農業農村部種業管理司.中國種業大數據平臺.(2024-09-30)[2024-10-07].http://202.127.42.47:6010/index.aspx
[7] 史慶玲,毛丹,雒峰,趙俠科.河南省非主要農作物品種登記工作進展.中國種業,2021(1):8-10
[8] 鄧秀新.中國柑橘育種60年回顧與展望.園藝學報,2022,49(10):2063-2074
[9] 鄧秀新,王力榮,李紹華,張紹鈴,張志宏,叢佩華,易干軍,陳學森,陳厚彬,鐘彩虹.果樹育種40年回顧與展望.果樹學報,2019,36(4):514-520
[10] 王金政,毛志泉,叢佩華,呂德國,馬鋒旺,任小林,束懷瑞,李保華,郭玉蓉,郝玉金,姜遠茂,張新忠,楊欣,曹克強,趙政陽,韓振海,霍學喜,魏欽平.新中國果樹科學研究70年——蘋果.果樹學報,2019,36(10):1255-1263
[11] 俞明亮,王力榮,王志強,彭福田,張帆,葉正文.新中國果樹科學研究70年——桃.果樹學報,2019,36(10):1283-1291
[12] 段長青,劉崇懷,劉鳳之,王忠躍,劉延琳,徐麗明.新中國果樹科學研究70年——葡萄.果樹學報,2019,36(10):1292-1301
[13] 王文輝,王國平,田路明,李秀根,呂曉蘭,張玉星,張江紅,曹玉芬.新中國果樹科學研究70年——梨.果樹學報,2019,36(10):1273-1282
[14] 郭文武,葉俊麗,鄧秀新.新中國果樹科學研究70年——柑橘.果樹學報,2019,36(10):1264-1272
[15] 謝江輝.新中國果樹科學研究70年——香蕉.果樹學報,2019,36(10):1429-1440
[16] 馬鋒旺.中國蘋果產業發展的思考——現狀、問題與出路.落葉果樹,2023,55(4):1-4
[17] 陳學森,王楠,張宗營,吳樹敬,毛志泉,尹承苗,姜遠茂,葛順峰,朱占玲,姜翰,由春香,胡大剛,李媛媛,王小非.果樹科技面向國家重大需求I:果樹種質資源與遺傳育種研究的四個堅持和四個面向.中國果樹,2023(1):1-4
[18] 史夢雅,孫海艷,李榮德,劉崇懷,姜建福.我國葡萄品種登記現狀及種業發展情況分析.中國果樹,2021(10):88-91
[19] 王力榮.中國桃品種改良歷史回顧與展望.果樹學報,2021,38(12):2178-2195
[20] 王力榮,吳金龍.中國果樹種質資源研究與新品種選育70年.園藝學報,2021,48(4):749-758
[21] Guo W W,Prasad D,Cheng Y J,Serrano P,Deng X X,Grosser J W.Targeted cybridization in citrus:transfer of Satsuma cytoplasm to seedy cultivars for potential seedlessness.Plant Cell Reports,2004,22(10):752-758
[22] 解凱東,方燕妮,伍小萌,謝宗周,鄧秀新,郭文武.無核柚新品種‘華柚2號’.園藝學報,2020,47(S2):2945-2946
[23] 解凱東,伍小萌,方燕妮,王蓉,謝宗周,鄧秀新,郭文武.無核柚新品種‘華柚3號’.園藝學報,2021,48(S2):2815-2816
[24] de Mori G,Cipriani G.Marker-assisted selection in breeding for fruit trait improvement:A review.International Journal of Molecular Sciences,2023,24(10):8984
[25] 王力榮,郭健,曹珂,朱更瑞,方偉超,陳昌文,王新衛,李勇.與桃果形圓、扁性狀連鎖的SNP位點、基于該位點分子標記及其應用:中國,201510356996.4.2015-10-07
[26] 徐強,王霞,徐遠濤,鄧秀新.鑒別柑橘單胚和多胚的共顯性InDel分子標記及其應用:中國,201610105440.2.2020-01-14
[27] 徐強,劉勝軍,王霞,梁彤,邱永剛,巫小燕,鄧秀新.用于柑橘基因型鑒定的20K液相芯片及其應用:中國,202311479129.0.2024-04-26
[28] 李準,伊華林,吳巨勛.60Co-γ輻射誘變在果樹育種中的應用與展望.中國果樹,2022(5):21-27
[29] 曾鴻運,吳元立,黃秉智.中國香蕉育種研究進展.果樹學報,2023,40(11):2446-2465
[30] Campa M,Miranda S,Licciardello C,Lashbrooke J G,Costa L D,Guan Q M,Sp?k A,Malnoy M.Application of new breeding techniques in fruit trees.Plant Physiology,2024,194(3):1304-1322
[31] Martin-Valmaseda M,Devin S R,Ortu?o-Hernández G,Pérez-Caselles C,Mahdavi S M E,Bujdoso G,Salazar J A,Martínez-Gómez P,Alburquerque N.CRISPR/Cas as a genome-editing technique in fruit tree breeding.International Journal of Molecular Sciences,2023,24(23):16656
[32] Liu Y,Zhang C L,Wang X F,Li X M,You C X.CRISPR/Cas9 technology and its application in horticultural crops.Horticultural Plant Journal,2022,8(4):395-407
[33] 倪海枝,王引,王平,程玉芳,顏幫國,陳方永.CRISPR/Cas基因組編輯技術在果樹育種中的應用.農業生物技術學報,2023,31(8):1730-1746
[34] 王健強,韓建國,張偉,杜宏儒,鮑民胡,張洪偉,于樹宏,孫海鏑,陳柏華.我國抗寒蘋果品種及矮化砧木選育研究進展.河北果樹,2023(2):4-5,13
[35] Zhu M T,Wang R,Kong P T,Zhang X Z,Wang Y,Wu T,Jia W S,Han Z H.Development of a dot blot macroarray and its use in gene expression marker-assisted selection for iron deficiency tolerant apple rootstocks.Euphytica,2015,202:469-477
[36] 黨江波,梁國魯,李彩,吳頔,郭啟高,梁森林,王鵬.果樹多倍體砧木的研究現狀與展望.園藝學報,2019,46(9):1701-1710
[37] 王燕,田泰,馬艷,楊佳銘,陳隆隆,廖翊雯,羅雪文,周小杰,王小蓉.中國果樹新品種保護與DUS測試研究進展.江蘇農業學報,2022,38(3):849-864
[38] 趙佳,馬曉芬,李紅彥,彭惠莉,許曉慶,許姣姣,王丹,俞劍文,李靜,唐浩.中國農業八種落葉果樹新品種權保護現狀與分析.中國種業,2024(5):1-5
[39] 歐陽愛輝,劉李祺.由“丹某紅”梨樹新品種侵權案看合法來源抗辯規則的適用.天津法學,2023(3):17-28
[40] 農業農村部種業管理司.對十四屆全國人大二次會議第2113號建議的答復.(2024-07-03)[2024-10-07].http://www.moa.gov.cn/
govpublic/nybzzj1/202407/t20240703_6458348.htm
[41] 中華人民共和國農業部.NY/T 2478—2013蘋果品種鑒定技術規程 SSR分子標記法.北京:中國農業出版社,2013
[42] 中華人民共和國農業農村部.NY/T 3436—2019柑橘屬品種鑒定 SSR分子標記法.北京:中國農業出版社,2019
[43] 中華人民共和國農業農村部.NY/T 3640—2020葡萄品種鑒定 SSR分子標記法.北京:中國農業出版社,2020
[44] 中華人民共和國農業農村部.NY/T 3642—2020桃品種鑒定 SSR分子標記法.北京:中國農業出版社,2020
[45] 中華人民共和國農業農村部.NY/T 4201—2022梨品種鑒定 SSR分子標記法.北京:中國農業出版社,2022
[46] 王富強,樊秀彩,張穎,劉崇懷,姜建福.SNP分子標記在作物品種鑒定中的應用和展望.植物遺傳資源學報,2020,21(5):1308-1320
[47] Jamali S H,Cockram J,Hickey L T.Insights into deployment of DNA markers in plant variety protection and registration.Theoretic and Applied Genetics,2019,132:1911-1929
[48] 國家市場監督管理總局,國家標準化管理委員會.GB/T 38551—2020植物品種鑒定MNP標記法.北京:中國標準出版社,2020
[49] 中華人民共和國農業農村部.NY/T 4234—2022芒果品種鑒定MNP標記法.北京:中國農業出版社,2022
(收稿日期:2024-10-07)
基金項目:四川省自然科學基金項目(2023NSFSC0158)
通信作者:王燕