種植密度對玉米光合特性的影響研究

摘 要：以緊湊型玉米品種MC278、先玉335（XY335）、鄭單958（ZD958）為試驗材料，通過試驗來研究不同種植密度下MC278、XY335、ZD958在西藏自治區林芝市種植時的單株葉面積和群體葉面積系數、光合特性與密度的相關性。試驗結果表明：隨著種植密度的增大，不同玉米品種的葉面積系數也會隨之增大，而凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均有所下降；MC278、XY335、ZD958的單株葉面積在種植密度為4.5萬株/hm2時的吐絲期最大，且MC278和XY335的單株葉面積變化較為明顯、ZD958變化較為緩慢；MC278、XY335、ZD958的群體葉面積系數在種植密度為10.5萬株/hm2 時的吐絲期最大，且XY335的群體葉面積系數最大，D958次之、MC278最小；隨著種植密度的增加，MC278、XY335、ZD958的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率表現為XY335gt;MC278gt;ZD958。因此，XY335在西藏自治區推廣種植要優于其他2個玉米品種。

關鍵詞：西藏自治區；玉米品種；種植密度；葉面積系數；光合作用

中圖分類號：S513 文獻標志碼：B 文章編號：1674-7909（2024）11-64-6

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.11.014

0 引言

玉米是非常典型的碳四（C4）作物，具有較高的光合效率，能在高溫、光照強烈的環境中生長，并能產生大量的干物質。玉米葉片的結構特殊，能有效利用C4進行光合作用，進而積累大量干物質。但作物生產是一個種群過程，而非個體表現［1］。合理增加種植密度是提高玉米產量的有效途徑之一［2］。已有研究表明，玉米的高產與群體光合作用的強度有很大關系［3-4］。在玉米種植過程中，增加種植密度是提高玉米產量的重要措施之一。高密度種植能增加單位面積內的作物株數，從而提高作物產量，并提高作物的群體光合作用效率，最終實現增產的目的［5］。但過高的種植密度會加劇植株間的養分競爭，并導致葉片相互遮擋，從而影響植株的光合作用及干物質積累。只有適宜的種植密度才能最大程度發揮出玉米植株的生長潛力，從而提高玉米產量［6-7］。研究種植密度對玉米葉片光合作用的影響，對提高玉米產量具有重要意義。

西藏自治區（以下簡稱“西藏”）是我國太陽輻射最多的地區，比同緯度的平原地區要多1/3或1倍，且日照時數也是全國最長的。西藏“一江三河”地區的高輻射（有效輻射為2 521～3 990 MJ/m2）、長日照（2 056～3 205 h）為實現玉米高產創造了有利條件［8-9］。

近年來，西藏玉米年播種面積為4 150～4 770 hm2，占西藏糧食播種面積的2.44%～2.56%，玉米年產量為2.75～2.96萬t，玉米單產為6 626.51～6 205.45 kg/hm2［10］。目前，有關西藏地區玉米種植密度與光合特性關系的研究相對較少［11］。以西藏林芝市種植較廣的MC278、XY335、ZD958為試驗材料，研究這3個玉米品種在不同種植密度下玉米葉片的光合特性差異，以期為林芝市的玉米種植實現高產提供理論依據。

1 材料與方法

于2022年4月在西藏農牧學院實習農場開展試驗，實習農場位于西藏林芝市（北緯26°52～30°40′，東經92°09′～98°47′）。試驗地土壤質地類型為砂壤土，pH值為5.7、有機質質量分數為1.8%、速效鉀質量分數為33.5 mg/kg、速效磷質量分數為36.90 mg/kg、全氮質量分數為0.06%、全鉀質量分數為0.15%。

1.1 供試材料

以西藏林芝市推廣種植的MC278、先玉335（XY335）、鄭單958（ZD958）為供試材料。

1.2 試驗方法

試驗采用裂區設計，以MC278、XY335、ZD958為主區，以種植密度為副區（設5個種植密度，分別為4.5萬株/hm2、6.0萬株/萬株/hm2、7.5萬株/hm2、9.0萬株/hm2、10.5萬株/hm2），共15個處理，每個處理均重復3次，共45個試驗小區，每個試驗小區面積均為18 m2。其中，行長3 m，行距0.6 m，種植10行；為避免邊際效應影響，取中間6行測定試驗數據，面積為14.7 m2。所有試驗田的施肥、灌溉等田間管理措施均與當地大田管理措施基本保持一致。

1.3 測定指標與測定方法

1.3.1 單株葉面積及群體葉面積系數

在試驗小區內隨機選取生長發育一致的、具有代表性的玉米植株20株，分別于拔節期、大喇叭口期、吐絲期、灌漿期、蠟熟期和完熟期用直尺來測量單株葉片長（L）、寬（W），并計算單株葉面積（LA）和葉面積系數（LAI），見式（1）、式（2）。

LA=L×W×系數（系數：展開葉0.75、未展開葉0.5）" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " （1）

LAI=LA/GA" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " （2）

式中：GA為土地面積，m2；LA為該吐絲面積上的總葉面積，m2。

1.3.2 光合特性

分別在玉米吐絲期、灌漿期和蠟熟期用LI-6400型便攜式光合測定系統來測定玉米穗位葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Sc）、蒸騰速率（Tr），單位為μmol/（m2·s）。

1.3.3 統計與分析

用DPS、Origin和Microsoft Excel 2003軟件對采集到的數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 種植密度對單株葉面積和群體葉面積系數的影響

2.1.1 種植密度對單株葉面積（LA）的影響

由圖1可知，不同玉米品種的單株葉面積隨生育期的推進而先增加后減少，且均在吐絲期達到最大值。其中，MC278拔節期的單株葉面積為0.13～0.21 m2、吐絲期的單株葉面積較拔節期增加0.80～1.14 m2、完熟期的單株葉面積較吐絲期下降0.71～1.07 m2 ；XY335拔節期的單株葉面積為0.12～0.24 m2、吐絲期的單株葉面積較拔節期增加0.69～1.15 m2、完熟期的單株葉面積較吐絲時期下降0.64～1.13 m2；ZD958拔節期的單株葉面積為0.12～0.20 m2、吐絲期的單株葉面積較拔節期增加0.82～1.08 m2、完熟期的單株葉面積較吐絲期下降0.33～0.98 m2。

在不同種植密度下，MC278拔節期的單株葉面積差異較小（0.08～0.12 m2），吐絲期的單株葉面積差異明顯（0.26～1.15 m2），且種植密度為4.5萬株/hm2的吐絲期單株葉面積顯著高于7.5萬株/hm2（二者單株葉面積相差0.3 m2），但在灌漿期后差異逐漸降低；XY335的單株葉面積變化趨勢與MC278基本一致，即在拔節期差異較小、在吐絲期差異明顯增大，且種植密度為4.5萬株/hm2、10.5萬株/hm2的吐絲期單株葉面積相差0.46 m2，隨后差異逐漸降低；ZD958的單株葉面積在拔節期同樣差異較小，但隨生育期的推進而逐漸增大，且完熟期的差異較為明顯，種植密度為4.5萬株/hm2的單株葉面積是種植密度為10.5萬株/hm2的3倍以上。

從品種來看，在相同種植密度下，3個玉米品種在拔節期的單株葉面積由大到小依次是XY335、MC278、ZD958；在吐絲期的單株葉面積由大到小依次是MC278、XY335、ZD958。由此可知，XY335和MC278的單株葉面積均優于ZD958。

2.1.2 種植密度對群體葉面積系數（LAI）的影響

群體葉面積系數（LAI）是衡量玉米葉片光能利用率的重要指標之一。由圖2可知，隨著玉米植株的生長發育，3個玉米品種的葉面積系數呈單峰曲線變化。從拔節期到吐絲期，3個玉米品種的葉面積系數快速增長，吐絲期后卻逐漸下降；從拔節期到吐絲期，MC278、XY335、ZD958的葉面積系數分別增長了84%、86%、84%；從吐絲期到完熟期，MC278、XY335、ZD958的葉面積系數分別下降了17%、29%、35%。

從種植密度來看，當種植密度為4.5萬株/hm2時，MC278、XY335、ZD958在吐絲期的葉面積系數分別為3.41 m2/m2、4.55 m2/m2、3.63 m2/m2；當種植密度為10.5萬株/hm2時，MC278、XY335、ZD958在吐絲期的葉面積系數分別為7.36 m2/m2、8.93 m2/m2、7.62 m2/m2，分別增加了3.95 m2/m2、4.38 m2/m2、3.99 m2/m2；當種植密度分別為4.5萬株/hm2、10.5萬株/hm2，MC278、XY335、ZD958在完熟期的葉面積系數分別相差了3.34 m2/m2、4.10 m2/m2、2.80 m2/m2。由此可知，種植密度過高會導致生育后期的玉米葉面積系數下降。

從品種來看，在10.5萬株/hm2的種植密度下，XY335的葉片早衰比較嚴重，導致葉面積系數大幅下降；在生育后期，MC278的葉面積系數下降均比較平緩。總體來看，在整個生育過程中，XY335的葉面積系數要高于MC278和ZD958，群體透光率較好。

2.2 不同種植密度對玉米葉片光合作用的影響

2.2.1 凈光合速率

葉片是植株進行光合作用的主要作用器官。由圖3可知，在同一種植密度下，隨著玉米植株的生長發育，3個玉米品種的凈光合速率均先上升后下降，且灌漿期的凈光合速率最高，蠟熟期有所下降；在不同種植密度下，MC278、XY335、ZD958的凈光合速率變化趨勢相同，且同一時期的凈光合速率會隨著種植密度的增加而逐漸降低，這說明過高的種植密度不利于玉米葉片進行光合作用。當種植密度從4.5萬株/hm2提高到10.5萬株/hm2時，MC278、XY335、ZD958吐絲期的凈光合速率分別下降了53%、37%、35%；灌漿期的凈光合速率分別下降了63%、3%、24%；蠟熟期的凈光合速率分別下降了64%、29%、34%。這說明XY335和ZD958受種植密度的影響較小，而MC278受種植密度的影響較大。

各品種進行比較，在相同種植密度下，同一生長期的MC278的凈光合速率小于XY335、ZD958，MC278在吐絲期、灌漿期、蠟熟期的凈光合速率較XY335分別低了26%、5%、4%，較ZD958分別低了8%、4%、3%，且XY335在吐絲期、灌漿期、蠟熟期的凈光合速率均大于ZD958（分別高14%、10%、1%）。由此可知，XY335的凈光合速率優于其他2個品種。

2.2.2 氣孔導度

由圖4可知，隨著玉米植株的生長發育，3個玉米品種的氣孔導度先增后減，且均在灌漿期最高。從種植密度來看，3個玉米品種同一生長期的氣孔導度均隨種植密度的增大而逐漸降低。當種植密度為4.5萬株/hm2時，XY335、ZD958從吐絲期到灌漿期的氣孔導度的增長幅度較大，而MC278各生育期的氣孔導度變化較為平緩。從品種來看，MC278吐絲期的氣孔導度為0.019～0.144 μmol/（m2·s）、灌漿期為0.154～0.230 μmol/（m2·s）、蠟熟期為0.108～0.222 μmol/（m2·s）；XY335吐絲期的氣孔導度為0.031～0.171 μmol/（m2·s），灌漿期為0.170～0.681 μmol/（m2·s），蠟熟期為0.137～0.200 μmol/（m2·s）；ZD958吐絲期的氣孔導度為0.023～0.079 μmol/（m2·s），灌漿期為0.104～0.535 μmol/（m2·s），蠟熟期為0.064～0.176 μmol/（m2·s）。

當種植密度為4.5萬株/hm2時，XY335和ZD958的氣孔導度在灌漿期時最高；當種植密度超過6.0萬株/hm2時，二者的氣孔導度急劇下降，這說明種植密度增加會導致氣孔中CO2濃度增高。隨著種植密度的增加，MC278的氣孔導度差異較小，整體起伏不大。

2.2.3 蒸騰速率

由圖5可知，在全生育期，3個玉米品種植株的蒸騰速率隨生育期的推進而逐漸增加，且均在蠟熟期達到最高，整體呈上升趨勢。在不同種植密度下，MC278吐絲期的蒸騰速率為0.479～2.695 μmol/（m2·s），灌漿期為1.615～3.475 μmol/（m2·s），蠟熟期為3.061～4.619 μmol/（m2·s）；XY335吐絲期的蒸騰速率為0.941～4.235 μmol/（m2·s），灌漿期為1.756～4.572 μmol/（m2·s），蠟熟期為2.977～5.011 μmol/（m2·s）；ZD958吐絲期的蒸騰速率為0.514～2.948 μmol/（m2·s），灌漿期為1.341～3.157 μmol/（m2·s），蠟熟期為2.245～3.525 μmol/（m2·s）。在各個生育期，3個玉米品種的蒸騰速率綜合表現為XY335gt;ZD958gt;MC278。

隨著種植密度的增加，3個玉米品種的植株蒸騰速率逐漸降低，且在相同種植密度下，MC278和XY335的蒸騰速率大于ZD958，ZD958的蒸騰速率比XY335低36%～49%，并在最高密度下蒸騰速率最小。這說明在高密度種植下，葉片的相互遮擋能減少水分蒸發。

3 討論

3.1 種植密度對玉米單株葉面積和群體葉面積系數的影響

已有研究表明，隨著種植密度的增加，玉米群體葉面積系數也會隨之增大。合理密植是實現玉米高產的關鍵栽培技術之一，而種植密度對玉米產量的影響與品種特性有關，不同品種有不同的適宜種植密度［12-13］。種植密度對單株葉面積和群體葉面積系數的影響不同，單株葉面積會隨種植密度的增加而減小，而群體葉面積會隨種植密度的增大而增大［14］。此外，充足的光合源是實現玉米高產的前提［15］。筆者通過對XY335、MC278、ZD958種植密度與單株葉面積和群體葉面積系數的關系進行研究，發現在不同種植密度下，單株葉面積和群體葉面積系數在不同生育期的差異較大。上述3個玉米品種的單株葉面積在吐絲期最大，而后開始降低；ZD958在吐絲期和灌漿期的單株葉面積和群體葉面積指數相差不大，從而增加了群體葉面積作用時間，并延長了光合作用時間。上述3個品種的單株葉面積均在種植密度為4.5萬株/hm2時為最大，且隨著種植密度的繼續增加，單株葉面積隨之降低。當種植密度為4.5萬株/hm2時，上述3個品種的單株葉面積表現為MC278gt;XY335gt;ZD958。

3.2 種植密度對玉米光合特性的影響

葉片光合速率的高低反映出葉片光合能力的強弱，光合作用是作物干物質的來源。增加種植密度不僅能延長葉片光合作用的時間，還能增加群體葉面積和葉面積系數，加快干物質積累［16］。隨著種植密度的增加，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均逐漸下降。凈光合速率是指植物光合作用積累的有機物質，是植物主要的物質積累。種植密度過高不利于葉片光合性能的提升，這是因為冠層內光照分布不合理，導致透光率較低，使得灌漿期過后的葉片凈光合速率降低較快，不利于生育后期光合產物的積累。隨著種植密度的增加，群體內的植株葉片相互遮擋，氣孔導度會隨光照強度減弱而降低。當種植密度在適宜范圍內時，群體內植株的相互作用較小，各項指標下降幅度差異不大，但超過適宜范圍后，植株間產生的相互影響增強，下降幅度明顯。在不同種植密度下，光照強度會發生變化，且蒸騰速率會隨著種植密度的增加而降低。緊湊型玉米因葉片直立，使下層葉片能獲取更多的光能，而密度增大也會使群體下部葉片相互蔭蔽，滿足葉片光合作用對光能的需求［17］。受地域特殊氣候的影響，2022年8月，西藏林芝市的溫度為20～29 ℃，該地區的玉米生育期受溫度的影響而稍有推后。

在該試驗中，XY335的吐絲期、灌漿期、蠟熟期的光合速率均優于MC278和ZD958，MC278的光合速率整體平穩，且XY335的凈光合速率在種植密度為4.5萬株/hm2時的灌漿期最高，在種植密度為10.5萬株/hm2時的吐絲期最低，二者相差2.7倍。參試的3個玉米品種的凈光合速率均在灌漿期最大，在種植密度最低時均取得最高值，且隨著種植密度的增加而有所降低。

4 結束語

綜上所述，XY335的群體葉面積系數和光合速率均優于MC278和ZD958，具有較高的光合生產能力，尤其是在種植密度為4.5萬株/hm2時，數值差異明顯，表明XY335適宜稀植；ZD958的光合速率和蒸騰速率均最小，表明耐密性好；MC278的群體葉面積系數和光合指標處于中間。綜上所述，種植密度為4.5萬株/hm2的XY33更適合在西藏林芝市推廣。

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