基于穩(wěn)定碳同位素的植物水分利用效率及其影響因素研究

摘要：植物能否協(xié)調(diào)好碳水耦合關(guān)系是其適應(yīng)環(huán)境限制的環(huán)節(jié)之一，因此，植物水分利用效率是其適應(yīng)環(huán)境，尤其是脅迫環(huán)境的關(guān)鍵組分。而當(dāng)下氣候變化及日益加劇的人類活動(dòng)造成水資源短缺格局愈發(fā)嚴(yán)峻，因此，開展植物水分利用效率的研究是當(dāng)下對(duì)水資源研究的重要部分。基于此，本文以植物水分利用效率為主題，概述了植物水分利用效率的概念及發(fā)展，評(píng)述了植物水分利用效率的研究方法，并對(duì)比探討研究方法的優(yōu)缺點(diǎn)，分析了穩(wěn)定碳同位素技術(shù)在揭示植物水分利用效率方面的應(yīng)用及發(fā)展。此外，從非生物因素（時(shí)空異質(zhì)性、水分、溫度、光照及土壤理化性質(zhì)等）、生物因素（植物個(gè)體差異、植物功能性狀、植物生態(tài)策略）等方面綜述了植物水分利用效率的影響因素，不同因素對(duì)植物水分利用效率作用不同且存在較強(qiáng)關(guān)聯(lián)性，并未形成共性的影響規(guī)律。在此基礎(chǔ)上，提出植物水分利用效率研究中目前存在的不足并提出展望，以期為相關(guān)研究提供一些借鑒。

關(guān)鍵詞：穩(wěn)定碳同位素；植物水分利用效率；研究方法；生物因素；非生物因素

中圖分類號(hào)：G353.1；S718.54

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008－0457（2025）01－0021－09

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.01.004

水資源短缺是當(dāng)下全球關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一。全球氣候變化及日益加劇的人為干擾加劇了水資源匱乏及時(shí)空分布不均勻的格局［1］。現(xiàn)有研究表明，植被恢復(fù)是公認(rèn)的最有效的水土保持措施之一，植被狀態(tài)及群落結(jié)構(gòu)對(duì)水資源涵養(yǎng)具有重要的調(diào)控力［2］。開展局域水循環(huán)特征及植物水資源利用等研究是應(yīng)對(duì)當(dāng)下全球氣候變化背景下水資源短缺問題的關(guān)鍵所在。水是影響植物生命活動(dòng)的主導(dǎo)性生態(tài)因子之一，植物的生長(zhǎng)和發(fā)育受制于水資源，合理有效利用有限水資源是植被長(zhǎng)期穩(wěn)定的基礎(chǔ)［3］，水資源分布格局直接限制植物分布與配置，尤其是半干旱、干旱地區(qū)或水源涵養(yǎng)能力差的地區(qū)［4］。另一方面，植物的全部生命過程伴隨對(duì)水分的吸收、傳導(dǎo)和散失過程，因此，植被結(jié)構(gòu)能夠顯著影響局域水循環(huán)特征，進(jìn)而影響水資源時(shí)空分布格局。水作為植物與環(huán)境結(jié)合的紐帶，將植物群落與無機(jī)環(huán)境聯(lián)結(jié)成一個(gè)整體［5］，植物水分運(yùn)輸調(diào)節(jié)光合作用，進(jìn)而影響植被及生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，最終影響水文循環(huán)和碳循環(huán)［6］以及生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的脆弱性［7］。

植物水分利用效率（Water Use Efficiency， WUE）是衡量植物生長(zhǎng)發(fā)育的一項(xiàng)重要指標(biāo)，植物的生長(zhǎng)和分布與水分的可利用程度緊密相關(guān)［5］，生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)水分變化在某些程度由植物用水模式?jīng)Q定，在不同尺度上提高水分利用效率是緩解全球水資源短缺和保障糧食供應(yīng)的重要途徑［8］。基于此，本研究擬從水分利用效率概念、研究方法及影響因素等方面展開綜述，以期全面系統(tǒng)揭示植物水分利用效率的發(fā)展概況，進(jìn)而厘清植物與水關(guān)系研究發(fā)展脈絡(luò)，從而為水循環(huán)研究提供新的視角并推動(dòng)相關(guān)理論研究發(fā)展。

1植物水分利用效率概念及研究進(jìn)展

1.1植物水分利用效率概念

植物消耗單位質(zhì)量的水所生成的干物質(zhì)含量為植物水分利用效率［5］。根據(jù)研究尺度不同，植物WUE的內(nèi)容存在以下幾種劃分：首先，葉片尺度上：內(nèi)部水分利用效率（Intrinsic Water Use Efficiency， WUEi）為葉片凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（GS）之比；瞬時(shí)水分利用效率（Instantaneous Water Use Efficiency， WUEinst）為Pn與蒸騰速率（Tr）之比；長(zhǎng)期水分利用效率（Long-term Water Use Efficiency， WUEL）［9］，植物長(zhǎng)期水分利用效率目前多用穩(wěn)定碳同位素指示。其次，植物個(gè)體尺度上，水分利用效率等于凈初級(jí)生產(chǎn)力（Net Primary Production，NPP）與植株蒸騰水量之比，其中研究發(fā)現(xiàn)葉片尺度植物水分利用效率與植物個(gè)體相近，可以用葉片表征植物個(gè)體水分利用效率。最后，植物群落尺度或者生態(tài)系統(tǒng)尺度的WUE，是指整個(gè)植物群落或生態(tài)系統(tǒng)單位質(zhì)量的水分蒸散所生產(chǎn)的干物質(zhì)質(zhì)量或固定的CO2，WUE等于干物質(zhì)質(zhì)量/（蒸騰量+蒸發(fā)量）［10］。

1.2植物水分利用效率研究進(jìn)展

植物WUE研究主要關(guān)注在不同植物間WUE的差異，進(jìn)而對(duì)比選育優(yōu)良種，提高植物WUE以應(yīng)對(duì)環(huán)境變化并提高農(nóng)牧生產(chǎn)量［11］，因此植物WUE研究最初在農(nóng)業(yè)，目的是研究選育優(yōu)良農(nóng)作物，提高生產(chǎn)力，截至目前該研究方向仍然是領(lǐng)域重點(diǎn)。隨著學(xué)科交叉發(fā)展，植物水分利用效率逐漸被運(yùn)用到環(huán)境科學(xué)、生態(tài)學(xué)、林業(yè)學(xué)科上，并得到很好的發(fā)展。植物WUE研究從最初的單個(gè)植物水分利用研究比較選出良種，逐漸轉(zhuǎn)換到植物水分利用效率影響因子上，以期提高整體植物WUE，以應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫。在非生物因素影響植物水分利用效率研究中，首先在空間尺度上主要關(guān)注植物生境、林分結(jié)構(gòu)不同的群落中的植物水分利用效率差異分析，進(jìn)而分析造成內(nèi)在差異的因素，例如坡度、坡向、海拔不同造成的生境異質(zhì)，也有在不同地區(qū)、不同氣候帶之間進(jìn)行了植物WUE對(duì)比［12］；其次，在時(shí)間尺度上主要關(guān)注旱季與雨季降雨差異下植物穩(wěn)定碳同位素比（δ13C）的變化規(guī)律，對(duì)比分析植物WUE［13］；最后其他環(huán)境因子上還研究了大氣因子，如降水、溫度、光照等及土壤理化性質(zhì)對(duì)植物WUE的影響［14］，生物因素上，研究了葉片相關(guān)特征，如植物氣孔導(dǎo)度、葉面積、葉齡等對(duì)WUE的影響［14］。隨著科學(xué)技術(shù)的提高，研究植物WUE尺度也在逐漸增加，個(gè)體-群落-生境-生態(tài)系統(tǒng)逐步擴(kuò)大范圍，并開始嘗試不同尺度上WUE的比較研究；同時(shí)也由單一影響因子研究轉(zhuǎn)變到多因子相互作用對(duì)植物WUE的影響；此外，在WUE研究中逐步把植物相互作用因素考慮在內(nèi)，如在植物功能性狀上，關(guān)注植物葉片及根系性狀對(duì)植物WUE的影響；生態(tài)策略上，關(guān)注植物競(jìng)爭(zhēng)、共生、互生等生態(tài)策略對(duì)植物WUE的影響，通過量化入侵種與本地種WUE的差異，揭示競(jìng)爭(zhēng)干擾程度及共生、協(xié)作機(jī)制等。研究領(lǐng)域逐漸全面，研究者也在探索關(guān)于水分利用效率的模型、測(cè)定方法等，為水分利用效率研究探索科學(xué)的研究方法。

2植物水分利用效率研究方法

水分利用效率相關(guān)研究涉及多尺度，從葉片到植物個(gè)體乃至生態(tài)系統(tǒng)，不同尺度下的水分利用效率有著不同測(cè)定方法，在研究水分利用效率時(shí)，應(yīng)明確所研究的目的和系統(tǒng)，并給以明確的定義。在葉片尺度上，傳統(tǒng)的研究方法是通過氣體交換法測(cè)定瞬時(shí)水分利用效率。針對(duì)葉片尺度植物WUE，目前所用方法主要有以下幾種。

2.1田間直接測(cè)量法

田間直接測(cè)量法也稱直接測(cè)量法，測(cè)量植物長(zhǎng)期水分利用效率，確定植物長(zhǎng)期過程中蒸騰所消耗的水與積累的生物量之比作為植株WUE［15］，即以每千克水產(chǎn)生的干物質(zhì)來表示W(wǎng)UE。它作為測(cè)定水分有效性對(duì)干物質(zhì)生產(chǎn)影響最準(zhǔn)確的方法，可用于測(cè)量群體和個(gè)體水平WUE，當(dāng)其用于表征個(gè)體水平WUE時(shí)，可描述植物蒸騰效率差別和種內(nèi)的WUE差異，因此，多用于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)及其農(nóng)作物和樹木優(yōu)良品種和變種的選擇研究中［16］。但該方法用于度量群體水平WUE時(shí)，需要監(jiān)測(cè)一定時(shí)間段內(nèi)植物水分的消耗和生物量的增加，且難以將蒸騰與蒸發(fā)分開，度量工作難度增加，田間實(shí)驗(yàn)規(guī)模大、工作量大、周期長(zhǎng)、費(fèi)用昂貴。

2.2光合氣體交換法

該方法通常用于測(cè)量單葉（個(gè)體或群體）的WUEi，通過測(cè)定單葉的瞬時(shí)CO2和H2O交換通量來測(cè)定植物的WUE，即WUE為植物Pn和Tr的比值［17］。Morgan［18］指出，植物葉片蒸騰效率可以表征植物個(gè)體水平蒸騰效率，其計(jì)算公式如下：

A=GS×（Ca-Ci）÷1.6（1）

E=GS×Δe（2）

PWUE=A÷E=（Ca-Ci）÷1.6Δe（3）

式中：A為葉片光合速率，E為蒸騰速率，GS為氣孔導(dǎo)度，Δe為葉片水汽壓之差，Ci為葉片細(xì)胞間CO2濃度，Ca為大氣中CO2濃度。

光合氣體交換法通常用便攜式光合儀測(cè)定，測(cè)定植物不同光強(qiáng)、溫度、濕度下的Pn和Tr，可以反映植物生理狀況［19］。該方法操作簡(jiǎn)單、便捷，但也存在一定局限性，該方法得到WUE只代表某特定時(shí)間內(nèi)植物部分葉片的WUE，且極易受天氣的影響，數(shù)據(jù)不能完全代表田間生長(zhǎng)的植物，與田間測(cè)量存在差異［17］，不易與植物最終的生產(chǎn)力聯(lián)系起來，另外，人們對(duì)短期得到結(jié)果與長(zhǎng)期整體測(cè)定結(jié)果的關(guān)系尚不明確，因此，該方法多用于控制實(shí)驗(yàn)中，通常僅用來說明植物的表現(xiàn)和對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)［20］。

2.3穩(wěn)定碳同位素技術(shù)測(cè)定方法

穩(wěn)定同位素是指在某元素中不發(fā)生或極不易發(fā)生放射性衰變的元素，也稱天然穩(wěn)定同位素［21］，自然界中碳有12C和13C兩種穩(wěn)定同位素，其中12Ｃ占其總量的98.89%，13Ｃ占1.11%。由于同位素效應(yīng)，植物碳同位素的豐度比（R=13C/12C）不同，但是R值很難測(cè)定，目前采用相對(duì)測(cè)量法，將樣品的同位素比值與其標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的同位素比值作比較，其結(jié)果為植物δ13Ｃ，目前δ13Ｃ的測(cè)定采用質(zhì)譜儀，且國(guó)際以V-PDB（Vienna Pee Dee Belemnite）為標(biāo)準(zhǔn)［22］，計(jì)算如下［23］：

δ13C（‰）=（Rsample/Rstandard-1）×1000（4）

Rsample為測(cè)試樣品中C元素的重輕同位素豐度比值（13C/12C），Rstandard為國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)樣品的C元素的重輕同位素豐度比值（13C/12C）。

δ13Ｃ表征植物水分利用效率基于碳同位素的測(cè)量，根據(jù)植物水分利用效率定義，植物水分利用效率與植物氣孔導(dǎo)度和胞外、胞內(nèi)CO2有關(guān)，由于判別效應(yīng)，在光合作用過程中植物更加傾向于吸收利用12C排斥13C［24］。因此當(dāng)植物氣孔正常打開時(shí)，植物優(yōu)先利用12CO2，排斥13CO2，當(dāng)植物氣孔開放度降低時(shí)進(jìn)入胞間CO2有限，植物提高利用13CO2合成有機(jī)物，13C有機(jī)物富集，δ13C增大，與此同時(shí)植物耗散水分也減少，植物水分利用效率提高。此外根據(jù)光合作用原理可知δ13C與同化的碳同位素比值（13C／12C）和植物胞外和胞內(nèi)CO2比值有很大關(guān)系［25］。有研究指出，植物δ13C與隨Ci增大而降低，植物WUE與細(xì)胞間CO2濃度（Ci）顯著相關(guān)，δ13C值與植物WUE呈正相關(guān)［26］。綜上，植物的長(zhǎng)期水分利用效率可以用葉片的δ13C表示，從而將其作為植物WUE指標(biāo)。且δ13Ｃ不僅可以反映植物用水狀況，也可以反映植物生理狀況［17］。

2.4穩(wěn)定碳同位素組成的替代指標(biāo)

可以選擇與穩(wěn)定碳同位素研究方法相關(guān)的植物生理指標(biāo)作為穩(wěn)定碳同位素替代指標(biāo)，目前替代指標(biāo)主要包括灰分含量、鉀（K）、氮（N）、比葉質(zhì)量（Leaf Mass Per Area， LMA）、葉片含水量、葉綠素等［27］，張勝楠等［27］指出利用胡楊不同葉片性狀的葉片含水量、LMA、葉綠素、氮、灰分含量等分析植物WUE與穩(wěn)定碳同位素技術(shù)分析結(jié)果一致，可用作分析植物WUE。Farquhar等［23］研究指出灰分含量可以預(yù)測(cè)穩(wěn)定同位素值的變化趨勢(shì)，李善家等［28］也認(rèn)為油松葉片δ13C組成與灰分含量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明灰分含量在一定程度可作為替代指標(biāo)。替代指標(biāo)法目前存在一定爭(zhēng)議，但其花費(fèi)少，測(cè)定容易，同時(shí)也是植物葉片長(zhǎng)期水分利用效率方法研究中的一個(gè)方向［27］。

上述幾種方法對(duì)比來看，穩(wěn)定碳同位素技術(shù)已經(jīng)成功地被用于估計(jì)C3植物生長(zhǎng)季平均水分利用效率，克服了野外作業(yè)不便之處，不需要其他特殊處理，只收集植物成熟葉片，樣本量小［17］。相對(duì)于田間直接測(cè)量法和光合氣體交換法，穩(wěn)定碳同位素法的操作便捷，且測(cè)定植物WUE的結(jié)果更加準(zhǔn)確、全面。δ13C不僅可以精確地反映植物的水分狀況，而且葉片δ13C可以綜合反映植物的生理意義和植物對(duì)其生境的長(zhǎng)期適應(yīng)性，是目前植物葉片WUE研究的最佳方法。相對(duì)欠缺之處在于測(cè)定過程中受到大氣環(huán)境、生物化學(xué)因素影響程度不易確定，此外，樣品的制作和分析成本費(fèi)用較高［29］。

3植物水分利用效率影響因素

影響植物WUE的因素十分復(fù)雜。首先，植物WUE在不同時(shí)間和空間尺度上存在顯著差異，這種差異變化主要通過環(huán)境因子影響（光照、溫度、降水等）來實(shí)現(xiàn)，因此能引起植物葉片氣孔導(dǎo)度和光合能力變化的環(huán)境因子都會(huì)影響植物WUE的變化，如光照、降水、溫度、CO2濃度、土壤理化性質(zhì)等，但影響程度不相同。其次，植物種間、種內(nèi)的生理生態(tài)習(xí)性差異也會(huì)導(dǎo)致植物WUE不同，而不同因素及其交互作用的不確定性造成影響植物WUE因素的復(fù)雜性。

3.1非生物因素

3.1.1時(shí)空異質(zhì)性

植物WUE在不同的時(shí)間和空間尺度上差異顯著，眾多學(xué)者在不同的時(shí)間及空間尺度上對(duì)植物WUE進(jìn)行了研究，取得了諸多成果，并指出在進(jìn)行碳水耦合研究時(shí)，應(yīng)根據(jù)具體目的選擇合適的尺度［8］。

首先，從時(shí)間尺度上，植物WUE研究可分為時(shí)、日、季節(jié)、年等不同尺度［30］，研究指出WUE在日尺度上具有明顯變化規(guī)律，在對(duì)北京松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)研究指出，在北京時(shí)間6∶00—9∶00植物WUE達(dá)到最大值，隨后降低至保持穩(wěn)定，WUE穩(wěn)定值相較于剛?cè)粘鰰r(shí)降低了30%～70%。植物WUE對(duì)干旱的響應(yīng)在年尺度上存在差異，Huang等［32］研究了1982—2011年歐亞大陸北部極端干旱年份下植物WUE生態(tài)系統(tǒng)的變化，指出旱季極端干旱脅迫對(duì)WUE生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響比雨季極端干旱脅迫更為顯著。

其次，現(xiàn)有研究表明植物WUE存在明顯的空間異質(zhì)性，植物WUE受取樣面積、海拔、地形等影響顯著。有研究把不同生態(tài)系統(tǒng)分成不同空間尺度并研究其與植物WUE關(guān)系［12］。與森林生態(tài)系統(tǒng)相比，干旱對(duì)灌木和稀疏植被WUE的影響具有明顯的滯后性；Xiao等［33］研究指出生產(chǎn)力較高的生態(tài)系統(tǒng)（森林和沿海濕地）比生產(chǎn)力較低的生態(tài)系統(tǒng)（草地和農(nóng)田）有更高的植物WUE，Tian等［34］指出準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)碳和水資源的區(qū)域影響必須考慮跨生物群落的生態(tài)系統(tǒng)用水效率的空間變異性。研究區(qū)域尺度不同，結(jié)論也不同，因此有研究提出，研究區(qū)域越小，越有利于確定水分利用效率與干旱的關(guān)系，建議從小尺度開始研究［13］。植物WUE在海拔梯度上有明顯差異，在一些地區(qū)的高海拔植物沿著海拔梯度植物WUE的顯著增加［35］，周春麗等［36］指出青藏高原高寒草甸植物δ13C值均呈現(xiàn)隨海拔升高而增大的趨勢(shì)。但是關(guān)于海拔與植物WUE關(guān)系結(jié)論存在不一致，Wang等［8］在對(duì)青藏高原植物與海拔梯度研究結(jié)果顯示，在海拔2000～6000 m區(qū)間，當(dāng)海拔高于3500 m時(shí)，植物WUE顯著增加，而當(dāng)海拔高于4500 m時(shí)，植物WUE顯著下降。

3.1.2環(huán)境因素

許多環(huán)境因素例如降水、光照、溫度、大氣CO2等也在不同程度影響植物碳同位素值［23］，其主要通過影響Ci，引起葉片δ13C的變化，而實(shí)質(zhì)是植物氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞羧化反應(yīng)發(fā)生改變導(dǎo)致葉片Ci變化，這些因素的改變?cè)斐芍参锏腤UE差異都能在δ13C值上反映出來［24］。如海拔高低影響著植物WUE，但海拔不是影響植物碳同位素值發(fā)生變化的直接因素，而是隨海拔變化的土壤水分、光照、溫度、大氣壓強(qiáng)等因素影響了葉片形態(tài)、生理特性以及光合氣體交換，進(jìn)而改變Ci／Ca的值，最終對(duì)δ13C產(chǎn)生影響［36］。Wang等［8］指出，植物WUE沿著海拔高度的變化并不受植被類型的直接影響，相反，環(huán)境和植被之間的相互作用有助于海拔梯度對(duì)植物WUE的影響，可能因物種和主要環(huán)境條件而異，海拔對(duì)植物δ13C的影響是多個(gè)因素綜合作用的結(jié)果。

水分是影響植物WUE的主要因子之一，而自然條件如地勢(shì)、方位等可能會(huì)通過影響水分條件來影響植物葉片的δ13C值。在一定范圍內(nèi)，土壤含水量和空氣濕度隨著降水增加顯著增加，植物葉片氣孔導(dǎo)度相應(yīng)增加，進(jìn)一步促進(jìn)了葉片Tr增加，導(dǎo)致植物的WUE降低［37］，但隨著降水的增加，植物δ13C也可能降低或者變化不明顯，殷樹鵬等［38］指出降水因素對(duì)δ13C影響最明顯，其他一些研究則發(fā)現(xiàn)，隨著降水增加，植物WUE會(huì)逐漸降低。李明財(cái)?shù)龋?9］指出，降水是植物δ13C值發(fā)生變異的主要因子，且葉片δ13C值與降雨量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著降雨增加植物葉片δ13C值降低。但在青藏高原部分地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片δ13C與降水不存在相關(guān)關(guān)系，也有研究認(rèn)為降水與植物δ13C值與地域差異有很大關(guān)系，如降水才是低海拔地區(qū)的牧草δ13C下降影響因素［40］，而溫度對(duì)植物WUE影響與植物細(xì)胞內(nèi)光合作用酶有很大關(guān)系，在一定范圍內(nèi)隨著溫度的升高植物的光合速率增高，植物WUE會(huì)增高，但是超過一定范圍時(shí)，植物葉片水分也會(huì)過度蒸發(fā)，導(dǎo)致失水、氣孔關(guān)閉等，植物WUE也隨之下降。Morecroft等［41］研究表明寒冷、霜凍都可以提高植物的WUE，但植物適應(yīng)溫度變化過程比較復(fù)雜，溫度通過影響氣孔導(dǎo)度與二氧化碳比率和酶活性從而間接影響葉片δ13C。在寒冷地區(qū)，植物氣孔導(dǎo)度在植物受到冷脅迫時(shí)會(huì)降低，植物光合作用變慢，但光合速率下降速度小于Tr，使得該地區(qū)的植物WUE增加［8］。光作為植物的能量源泉，光照不僅驅(qū)動(dòng)了光合作用，也是蒸騰作用的主要驅(qū)動(dòng)因素之一。在光飽和點(diǎn)之前，植物光合速率隨著光照強(qiáng)度增加而增加，碳積累增多，在光飽和點(diǎn)之后，光合速率不再隨著光照強(qiáng)度發(fā)生變化，但在溫度發(fā)生變化時(shí)，Tr也會(huì)發(fā)生變化，進(jìn)而改變植物WUE，因此只有在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，光照越強(qiáng)，WUE越高［41］。此外，CO2是植物光合作用的原料，光合作用與呼吸作用受CO2濃度影響。大氣中CO2主要通過氣孔進(jìn)入植物體中，以及通過水分、土壤以化合物形式進(jìn)入植物生命活動(dòng)，為光合作用提供C，有研究指出隨著CO2濃度增加，多數(shù)C3植物光合速率增加，WUE相應(yīng)提高［42］。郭大港等［43］指出，不同植物對(duì)大氣CO2濃度倍增響應(yīng)存在明顯差異，CO2濃度升高能改善輕度水分虧缺對(duì)植物光合性能和WUE的不利影響。

植物WUE與植物水循環(huán)過程相關(guān)聯(lián)。水分在土壤、大氣、植物三者之間形成一個(gè)循環(huán)體系，土壤水作為循環(huán)體系中重要環(huán)節(jié)，對(duì)植被生長(zhǎng)發(fā)育起著決定性作用［44］。土壤的理化性質(zhì)對(duì)植物水分循環(huán)有很大影響，在土壤中，土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤pH值、土壤飽和導(dǎo)水率等與WUE有很強(qiáng)相關(guān)性［42］。Liu等［45］通過改變土壤的理化性質(zhì)，如降低土壤pH值，增加了土壤電導(dǎo)率、土壤有機(jī)質(zhì)含量、全氮和有效鉀等顯著提高土壤含水量和養(yǎng)分水平，提高植物WUE，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。土壤物理性質(zhì)，如含砂量及松軟程度影響土壤持水力、含水量等。有相關(guān)分析表明，通過改善土壤結(jié)構(gòu)可以促進(jìn)小麥生長(zhǎng)，提高土壤水分和養(yǎng)分利用效率［46］。土壤化學(xué)性質(zhì)，如各種元素的含量、pH值在植物生長(zhǎng)發(fā)育中與植物水分利用相互影響，如提高土壤有機(jī)碳和微生物酶活性，促進(jìn)植物水分養(yǎng)分利用［46］。研究指出碳、氮、磷、鉀對(duì)植物WUE有一定程度影響，氮沉降變化會(huì)影響植物WUE，其中P是植物水分利用關(guān)鍵因素［14］。馮兆忠等［42］也指出土壤全氮含量對(duì)植物WUE有較大影響，這可能由于植物葉綠素受到N調(diào)控，而土壤氮養(yǎng)分是植物獲取N的主要途徑。

3.2生物因素

植物自身因素對(duì)其水分利用效率的影響主要表現(xiàn)在三個(gè)方面：個(gè)體差異、植物功能性狀及生態(tài)策略差異。目前對(duì)WUE的直接和間接評(píng)估表明，WUE存在相當(dāng)大的遺傳變異［17］，因此遺傳是植物δ13C的主要影響因素之一，不同光合途徑的植物（C3、C4、CAM植物）在進(jìn)行光合作用吸收CO2時(shí)對(duì)13C的排斥程度存在差異，因而具有不同的δ13C分布范圍［36］。環(huán)境改變?cè)斐芍参锶~片、根莖功能性狀差異，進(jìn)一步改變了植物對(duì)水分獲取和利用方式，此外，不同環(huán)境下，植物所采取的生態(tài)策略差異也會(huì)改變自身WUE以應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。

3.2.1植物個(gè)體差異

不同物種間的WUE存在差異。植物因光合作用方式不同而具有不同的碳同位素組成，例如C3、C4、CAM植物。不同種、屬的植物生長(zhǎng)在相同的環(huán)境條件下，其δ13C存在一定的差異，這種差別主要決定于其遺傳特性［38］。在良好而較穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境中，環(huán)境差異較小，δ13C值的變動(dòng)較少，因此，碳同位素技術(shù)為分辨不同類型的植物以及篩選水分利用效率高的植物提供了技術(shù)可能［47］，為不同生境適宜樹種的選擇提供科學(xué)支持［11］。Gang等［48］在全球草地生態(tài)系統(tǒng)尺度上研究干旱問題得出，WUE在封閉灌叢和木本稀疏草原中增加，但在其他草地類型中減少。曹生奎等［29］指出植被具有高的WUE能夠在干旱、半干旱環(huán)境良好地生長(zhǎng)。Wright等［49］發(fā)現(xiàn)落葉樹種或者具備較高樹干密度的樹種中度耐旱，而具有較高樹干密度的常綠樹種一般是最耐旱類群。Wang等［50］在對(duì)青藏高原的優(yōu)勢(shì)種、共存種和功能群水平植物的WUE對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)研究中，指出不同放牧尺度促進(jìn)當(dāng)?shù)刂参铴?3C上升。

即使同一物種的不同個(gè)體，植物WUE也存在一定差異。植物壽命長(zhǎng)短和生命活動(dòng)、形態(tài)特征差異以及適應(yīng)環(huán)境方式影響其WUE，WUE與植物高度、植物生物量等生長(zhǎng)參數(shù)呈顯著正相關(guān)，且受到水分條件及樹木年齡調(diào)控［51］。同一個(gè)體不同年齡的植物WUE存在差異，這主要由于隨著年齡增長(zhǎng)植物生理機(jī)制產(chǎn)生變化，其對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收以及葉片光合作用產(chǎn)生差異，隨樹木的高度增加，水分輸送到冠層上部的葉子施加了重力限制，潛在地影響了氣孔導(dǎo)度，WUE相應(yīng)產(chǎn)生變化［52］，因此在植物WUE研究需要全面考慮植物個(gè)體特征及其他環(huán)境因素［51］。

3.2.2植物功能性狀

大量研究表明，除個(gè)體差異，植物性狀可以顯著影響植物WUE，如葉片結(jié)構(gòu)、氣孔（開放度、密度、氣孔大小）、葉片大小等［53］。

植物WUE與葉片結(jié)構(gòu)相關(guān)。Cernusak等［14］發(fā)現(xiàn)植物葉片結(jié)構(gòu)對(duì)WUE有顯著影響，也有研究指出LMA對(duì)落葉松林不同冠層高度葉片WUE有顯著影響［54］，不同林分因樹冠結(jié)構(gòu)特征的不同，其降雨截留作用會(huì)存在明顯差異，也影響著土壤中水分的分布及蒸發(fā)過程［55］。植物對(duì)水分的調(diào)節(jié)機(jī)制相當(dāng)復(fù)雜，其中相關(guān)性最高的是氣孔，氣孔是CO2和水汽的進(jìn)出通道，調(diào)控植物光合作用和Tr［56］。植物打開氣孔吸收二氧化碳同時(shí)伴隨著水分的蒸發(fā)，但植物氣孔數(shù)及開放度受植物體內(nèi)水分影響較大，同時(shí)空氣中濕度、飽和水汽壓等也可以影響氣孔的開放度，使氣孔對(duì)植物WUE的影響變得復(fù)雜，有研究發(fā)現(xiàn)植物WUE隨著氣孔導(dǎo)度的增加反而下降［57］。植物葉片WUE的高低取決于氣孔控制的光合和蒸騰作用相互耦合的過程［19］，氣孔孔徑的減小會(huì)導(dǎo)致WUE的增加，這是由于光合作用速率降低程度比蒸騰速率要小［36］，而植物WUE大小主要與植物CO2同化速率和蒸騰效率有重要關(guān)聯(lián)［53］。WUE受氣孔導(dǎo)度、光合作用和呼吸過程的影響，而氣孔導(dǎo)度取決于氣孔發(fā)育過程中形成的氣孔密度和氣孔開度、空氣濕度、輻射吸收量以及土壤或葉面水勢(shì)，同時(shí)這些過程與葉片養(yǎng)分濃度也密切相關(guān)［58］。

植物根系與土壤水分特性的關(guān)系密切相關(guān)，其中根-土系統(tǒng)是土壤、植物、大氣連續(xù)體的子系統(tǒng)，是連接植物和土壤的核心部分［59］。作為陸生植物的重要功能器官，根系吸收水分和礦質(zhì)元素，在植物生理活動(dòng)中具有重要作用［60］，周竣宇等［61］指出在干旱脅迫條件下，‘紫葉紅花芋’優(yōu)先保證根系生長(zhǎng)，以便吸收更多的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)以適應(yīng)干旱逆境［61］。根系的分布影響著水分和養(yǎng)分的吸收利用［33］。土壤水的可用性依賴于植物根系的分布，同時(shí)根在土壤中的生長(zhǎng)發(fā)育和生理變化也受土壤理化性質(zhì)的影響，尤其是土壤水，植物根系與土壤水相互影響［59］。在干旱環(huán)境中，根系越長(zhǎng)和下扎深度越深，根系分支根毛的增加提高了植物對(duì)土壤水分的吸收和利用，提高植物WUE，進(jìn)而提高植物抗旱能力［62］。Te等［63］在對(duì)玉米與大豆種植根系與植物WUE研究中表明間作根系增殖和種間根系的相互作用提高植物WUE。

3.2.3植物生態(tài)策略

植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中會(huì)在資源獲取及分配等方面采取不同的權(quán)衡及策略傾向［64-65］。最普遍的權(quán)衡關(guān)系是經(jīng)過自然篩選后形成的性狀組合，也稱“生態(tài)策略”，即物種沿一定的生態(tài)策略軸排列于最適應(yīng)或最具競(jìng)爭(zhēng)力的位置［66］。例如，經(jīng)典CSR策略模型指出，物種或個(gè)體在C-競(jìng)爭(zhēng)型，S-脅迫忍耐型，R-雜草型三種策略中會(huì)有傾向性位置，某一物種所采取的生態(tài)策略是相對(duì)其他物種而言，即不同物種在策略軸上有自己所屬位置，從而減少生態(tài)位重疊以促進(jìn)共存［67，68］。

葉片作為植物光合作用的主要器官，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中占據(jù)重要地位，葉片功能性狀作為植物的重要特性之一，與植物生長(zhǎng)對(duì)策及利用資源的能力緊密聯(lián)系，葉片功能性狀間的顯著相關(guān)性表明植物在資源分配和生長(zhǎng)投資間存在權(quán)衡［69］。物種對(duì)水這種基本資源的適應(yīng)性，在部分重要功能性狀上產(chǎn)生很大差異，因此植物WUE可以作為量化生態(tài)策略的關(guān)鍵指標(biāo)之一［70］。從生長(zhǎng)-防御策略權(quán)衡來看，植物WUE較高的物種可能更適合抵御干旱，但也可能在水分較為充足的環(huán)境中被快速生長(zhǎng)型物種排斥，而相對(duì)生長(zhǎng)率高的物種對(duì)資源響應(yīng)快，但耐旱性低［71］。Valliere等［72］指出物種可能會(huì)在生長(zhǎng)和水分利用之間進(jìn)行權(quán)衡，而這種權(quán)衡在氮沉降下會(huì)加劇，在高資源可用性條件下，物種表現(xiàn)出較高的相對(duì)生長(zhǎng)率和較低的植物WUE。一般來說，土壤持水能力低、養(yǎng)分貧乏，植物采取保守水分利用策略（低氣孔導(dǎo)度和高WUE），以應(yīng)對(duì)水分脅迫，機(jī)會(huì)性用水策略（高氣孔導(dǎo)度和低WUE）以應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫［70］。研究指出“獲得-保存-回報(bào)”（GSR）連續(xù)體符合葉經(jīng)濟(jì)型譜（Leaf Economics Spectrum，LES），并為更好地理解整株植物營(yíng)養(yǎng)經(jīng)濟(jì)和物種間的共存機(jī)制提供了一個(gè)基于從獲取策略到保守策略過程的框架。Wang等［70］指出水分利用效率的變化主要由森林群落的葉經(jīng)濟(jì)型譜和喀斯特灌叢的葉限制資源譜引起。植物自身響應(yīng)環(huán)境產(chǎn)生WUE變異也是植物生態(tài)權(quán)衡的表現(xiàn)，植物響應(yīng)環(huán)境變化形成了功能性狀格局與水分利用格局，體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和權(quán)衡。WUE的高變異性表明植物采取多種水分利用策略應(yīng)對(duì)水分和養(yǎng)分雙重受限的不良條件［74］。Fischer等［75］認(rèn)為在較干旱的環(huán)境里，植物需要通過保存水分來維持生存、生長(zhǎng)和再生產(chǎn)，這是植物的本質(zhì)策略。但目前并沒有研究指出植物其他生態(tài)策略與植物WUE這一生態(tài)策略的關(guān)系，因此研究物種的WUE為理解植物生態(tài)策略提供了新的視角。

4展望

穩(wěn)定同位素技術(shù)憑借簡(jiǎn)捷、高效的特點(diǎn)，越來越受到相關(guān)科研工作者的青睞。穩(wěn)定同位素技術(shù)為植物WUE研究提供便捷，促進(jìn)了植物WUE研究進(jìn)展，但是目前植物WUE研究上還存在一些不足。

隨著全球氣候變化的加劇，氣溫、降雨量和氣候模式等因素可能發(fā)生變化，對(duì)植物水分利用效率產(chǎn)生影響。未來的研究可結(jié)合區(qū)域特色，聚焦于了解氣候變化如何改變植物的水分利用效率，以及這種變化對(duì)該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)的影響。如在喀斯特地區(qū)可研究未來氣候變化對(duì)喀斯特森林植物水分利用效率影響，以及生態(tài)系統(tǒng)變化特點(diǎn)。

未來的研究可關(guān)注植物間水分利用效率變化對(duì)植物群落的影響，以及植物水分利用效率與植物群落結(jié)構(gòu)和功能之間關(guān)系，以及不同植物功能類型在不同生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)適應(yīng)和相互作用。如在喀斯特地區(qū)植物多樣性高和一些特有植物群落，對(duì)其研究可以關(guān)注不同物種和功能群落的水分利用效率差異，以及在水分有限條件下物種相互作用。

研究植物水分利用效率與地下土壤理化性質(zhì)、土壤水、土壤微生物、植物根系之間相關(guān)關(guān)系，探究植物水分利用效率響應(yīng)植物地下-地上用水模式。

水分利用效率調(diào)控機(jī)制與植物適應(yīng)性研究，未來可繼續(xù)深入探究植物調(diào)節(jié)其水分利用效率的分子、遺傳和生理機(jī)制，以及與根系結(jié)構(gòu)、氣孔開啟、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和信號(hào)傳導(dǎo)等相關(guān)的生物學(xué)過程。如在喀斯特地區(qū)，可探索喀斯特地區(qū)植物的適應(yīng)策略以及植物如何調(diào)整其自身生理機(jī)制調(diào)控水分利用效率適應(yīng)環(huán)境。

（責(zé)任編輯：段麗麗嚴(yán)秀芳胡吉鳳于慧梅）

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Review on Plant Water Use Efficiency and Its Influencing Factors Based on Stable Isotopes

Chen Yingqun1， Chen Shiren1， Shao Xuerong1， Zang Lipeng1，2， Zhang Guangqi1，2， Liu Qingfu1，2， Chen Danmei1，2， Sui Mingzhen1，2*

（1.Forestry of College， Guizhou University， Guiyang 550025， Guizhou， China; 2.Guizhou Libo Obvervation and Research Station for Karst Forest Ecosystem， National Forestry and Grassland Administration， Libo 558400， Guizhou， China）

Abstract：

Whether plants can adapt to environmental restrictions depend on at least in part of whether they can coordinate the coupling of carbon and water， by which the water use efficiency of plants can well display the resistance adaptability to environments， especially those poor conditions. Due to the global climate change and increasing human disturbance， the pattern of water shortage has been more serious， which emphasizes the key roles of studying water use efficiency in solving such problems. This paper summarizes the concept and research progress of plant water use efficiency. Furthermore， the study also performed a comparison among methodologies mainly used to identify the plant water use efficiency， especially the applications of the stable isotopes. Additionally， this study discussed the potential factors which might influence the plant water use efficiency， including abiotic factors （including temporal-spatial heterogeneity， water resource， temperature， soil characteristics etc.） and biotic factors （including growth difference， plant functional traits， ecological strategy etc.）， by which the study did not found common laws in how such complicated factors influenced the plant water use efficiency， since most factors had stronger collinearity. Finally， the shortcomings on plant water use efficiency was raised， which might extend understanding for relative theoretical studies.

Keywords：

stable isotope; plant water use efficiency; methodology; plant factors; abiotic factors

接收日期：2024-02-15

基金項(xiàng)目：貴州省基礎(chǔ)研究計(jì)劃（黔科合基礎(chǔ)-ZK[2022]一般098、黔科合基礎(chǔ)-ZK[2022]一般036、黔科合基礎(chǔ)-ZK[2022]一般079）；貴州省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合支撐[2023]一般111）

*通訊作者：隋明湞（1991—），女，博士，副教授，主要從事風(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計(jì)、植物水分利用格局與局域水循環(huán)特征等方面的研究，E-mail：cafsmz@163.com.