不同建植時間梭梭枝葉性狀權(quán)衡及其對水分利用效率的影響

關(guān)鍵詞：梭梭；枝葉性狀；水分利用效率；建植時間；阿克塞盆地中圖分類號：S793.9 文獻標識碼：A DOI：10.3969/j. issn. 1000-0941. 2025.07. 022引用格式：，.不同建植時間梭梭枝葉性狀權(quán)衡及其對水分利用效率的影響[J].中國水土保持，2025（7）：81-85，88.

植物枝葉性狀可通過影響植物的生長、繁殖和存活能力來反映其生長狀態(tài)和對外部環(huán)境的適應能力[-2]，同時枝葉性狀的變化關(guān)系還可反映植物在不同環(huán)境中的生長發(fā)育特征和物質(zhì)分配策略[3]。水分利用效率作為研究植物水分生理性狀的重要指標，與葉片的蒸騰速率和凈光合速率密切相關(guān)，反映植物在異質(zhì)生境中光合與蒸騰能力的權(quán)衡[4]，綜合反映植物在應對各種脅迫因子時對水資源的有效利用水平。植物通過調(diào)整枝葉的生長關(guān)系來優(yōu)化對空間資源的利用[5]，這種策略在環(huán)境脅迫下尤為重要。小枝在輸送水分和提供機械支持方面發(fā)揮著重要作用，其長度通常與植物的空間擴展戰(zhàn)略相關(guān)聯(lián)，并影響葉片的排列方式和空間分布；葉面積對植物的光合作用效率、水分管理和生態(tài)適應能力有重要影響[。二者大小和數(shù)量的分配關(guān)系直接影響著植物的光攔截效率、氣孔導度和水分運輸?shù)忍卣鳎从持参锏乃掷眯蔥7]。因此，研究枝葉性狀權(quán)衡對水分利用效率的影響，對理解植物功能性狀對外部環(huán)境的生態(tài)適應機制具有重要意義。

梭梭（Haloxylonammodendron）為多年生灌木狀旱生小喬木，隸屬于莧科梭梭屬，其經(jīng)過長期的環(huán)境選擇，具有極強的耐干旱、耐寒、耐高溫、耐鹽堿和抗風蝕等特點，是一種極好的防風固沙植物，是干旱地區(qū)的重要建群種和優(yōu)勢種之一[8]。近年來，有關(guān)梭梭適應性的研究多從個體形態(tài)和水分利用策略、光合生理特性、根系構(gòu)型和種群動態(tài)等角度進行[9]，關(guān)于植物枝葉性狀對水分利用效率影響方面的研究較為薄弱因此，本研究以阿克塞盆地梭梭種群為研究對象，探討不同林齡梭梭枝葉性狀和水分利用效率間的相關(guān)性，研究不同建植時間梭梭對環(huán)境的適應能力，旨在為荒漠化防治提供科學理論與管理依據(jù)

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省酒泉市阿克塞哈薩克族自治縣（以下簡稱“阿克塞縣”）阿克塞盆地北部的紅柳灣鎮(zhèn)，地理位置 37^°58^′～39^°52^′N，92^°14^′～96^°46^′E 。研究區(qū)地處亞歐大陸腹地，氣候特征為：日照充足、溫差較大、降水稀少、蒸發(fā)量大、風沙嚴重，不同地點年平均降水量 19～176mm 、水面蒸發(fā)量 1600～2500mm ，年平均日照時數(shù) 3100～3500h 。土壤以草甸土、鹽土、風沙土及草甸沼澤土為主，主要植物有梭梭、紅砂（Reaumuria songarica）芨芨草（Neotrinia splendens）、合頭草（Sympegma regelii）、蘆葦（Phragmites australis）

等[10]。研究區(qū)不存在放牧和人類活動等干擾因素，能夠真實地反映土壤水分等自然屬性對植物生物學特性和繁殖等功能的影響。

1.2 試驗設(shè)置

1.2.1 樣地設(shè)置及群落調(diào)查

為達到防風固沙目標，阿克塞盆地北部于2017年建造了面積為 13.33hm² 的梭梭防護林帶，株行距為2m×3m 。在阿克塞縣防護林帶地勢平緩、海拔相對一致的區(qū)域內(nèi)分別選擇2021年（建植2a）、2019年（建植4a）和2017年（建植6a）建植的梭梭林作為供試樣地，每個樣地面積為 200m×100m ，采用雙對角線法在每個樣地內(nèi)設(shè)置10個 10m×10m 的樣方，共調(diào)查30個樣方，用于群落學調(diào)查和梭梭枝葉性狀調(diào)查取樣。

本研究于2023年9月中旬開始，采用觀察法對樣地的基本情況進行初步描繪，使用GPS測定樣地位置信息。對樣地中的各物種進行全面調(diào)查，采用針刺法測量群落蓋度，計數(shù)法觀察植被密度，卷尺測量植物自然高度（從基部到最高分枝的高度）。在植物群落調(diào)查樣方內(nèi)，采用五點取樣法確定樣點，然后用土壤三參數(shù)儀（MoistureMeterHH2）測定土壤的溫度[11]再利用土鉆（直徑 4cm 采集 0～60cm 深度的土層樣品并混合，重復3次，將土樣過篩去除明顯的植物根系及枯落物等雜質(zhì)，放入帶有編號的鋁盒中，帶回實驗室用于土壤理化性質(zhì)指標的測定。

1.2.2 數(shù)據(jù)測定

1）光合參數(shù)測定。于2023年9月中旬天氣晴朗的9：00—12：00，觀測試驗地梭梭葉片的光合作用。在每個不同建植時間的樣方內(nèi)選擇6株生長狀況較好的幼苗，在每株梭梭東南西北4個方位各選取1根當年生小枝并標記，用量角器測定其與側(cè)枝的夾角（最小夾角），然后對標記小枝從上到下的第二片健康完整的葉片進行光合生理參數(shù)測定。測定使用GFS-3000便攜式光合測量系統(tǒng)，測量過程中使用人工紅藍光源，光合有效輻射設(shè)置為 1200μmol/（Ωm²?Ωs） ， CO₂ 濃度為 ，流速設(shè)置為 750μmol/s ，相對濕度維持在 40%～50% ，葉片溫度保持在 15～20^°C ，測定指標包括凈光合速率（ ）、蒸騰速率（ T_r ）、氣孔導度 （G_s） 、胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 和氣孔限制值 （L_s） ，待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取數(shù)據(jù)[12]，每片葉片記錄5組數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計分析。

2）枝葉性狀測量。待測定完光合作用各項指標后，剪取標記小枝放入塑料袋中，編號后送回實驗室，繼續(xù)測量各項枝葉性狀指標，于 6h 內(nèi)完成測量。在每一根小枝上選擇5片葉，用便攜式激光葉面積儀（CI-202）掃描每片葉片，重復掃描3次，取平均值，記錄為葉面積;用尺子分別測量小枝長度和葉長度（精確到 1mm ）；用游標卡尺測定小枝直徑、葉厚度（精確到 0.02mm^? ），選擇上、中、下3處測定，求平均值;將測定好的小枝和葉片放入 80^°C 烘箱中干燥至恒定質(zhì)量，稱量小枝干質(zhì)量和單葉干質(zhì)量并進行數(shù)據(jù)處理。計算比葉面積（比葉面積為葉面積和單葉干質(zhì)量的比值）[13]

3）土壤指標測定。在實驗室里，把帶標記的土樣放入 105^°C 的烘箱內(nèi)烘 12h 或更長時間至恒定質(zhì)量，取出稱其質(zhì)量，計算出各樣地 0～60cm 土層土壤含水量;土壤有機碳含量采用燃燒法測定，稱取土樣 50mg 置于陶瓷盤中，放入N/C分析儀（Multi N/C2100/2100S）水平燃燒爐體中燃燒，選擇差減法模塊測定土壤有機碳含量，每份樣品重復測定3次，設(shè)定標準偏差小于10%[14] 。

1.3 研究方法及數(shù)據(jù)分析

試驗所得所有數(shù)據(jù)運用SPSS20.0進行相關(guān)性分析和單因素的方差分析（ANOVA）。數(shù)據(jù)分析主要采用SMA（簡單移動平均）的方法，在SPSS22.0軟件中采用Pearson法分析枝葉性狀與光合生理參數(shù)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果分析

2.1梭梭群落特征和土壤理化性質(zhì)

3個不同建植時間樣地梭梭群落特征及土壤理化性質(zhì)見表1。從建植 2a 到建植6a，土壤含水量降低了 72.1% ，差異顯著，群落密度降低了 5.9% ，差異不顯著。隨著建植時間的增加，梭梭的蓋度、高度和土壤有機碳含量明顯增加，從建植 2a 到建植6a分別增加了 116.4% 、113.4%和 60.1% ，表明建植時間長的樣地梭梭生長狀況更好。

2.2 梭梭枝葉性狀特征

梭梭枝葉性狀在不同建植時間樣地的變化見表2。由表2可知：從建植2a到建植 6a ，梭梭葉面積、葉厚度、小枝干質(zhì)量、小枝長度和葉片數(shù)量均呈逐漸減少趨勢，分別減少了12. 6% 、4. 1% 、18. 7% 、11. 4% 和

25.6% ；比葉面積呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢，增加了33.0% ；單葉干質(zhì)量和小枝直徑均呈先增大后減小的倒V形趨勢。這表明梭梭在3個不同建植時間樣地的枝葉性狀變化較為顯著，即隨著建植時間的增加，梭梭采取枝葉均衡生長的模式來適應嚴酷的生活環(huán)境。

2.3梭梭光合生理特征

不同建植時間梭梭的光合生理特征變化趨勢見表3。由表3可知： G_s，C_i 和 T_r 隨著建植時間的增加呈現(xiàn)出先增大后減小的倒V形趨勢； L_s 隨著建植時間的增加呈現(xiàn)出先減小后增大的V形趨勢；水分利用效率和

P_n 呈現(xiàn)出一直增加的趨勢，建植6a樣地比建植2a樣地分別增加了 26.5% 和 41.2% 。這表明梭梭通過及時調(diào)整葉片構(gòu)型，實現(xiàn)植物光合作用的協(xié)同，是干旱植物為適應環(huán)境協(xié)同變異的結(jié)果

2.4梭梭枝葉權(quán)衡關(guān)系

梭梭不同建植時間總?cè)~干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量的權(quán)衡關(guān)系見圖1（a）。通過SMA分析得到，梭梭在不同建植時間的標準主軸斜率差異顯著（ plt;0.05） ，從建植2a 到建植6a，SMA斜率的絕對值呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢，建植2a的SMA斜率顯著大于 1（plt;0.05） ，建植4a和建植6a的SMA斜率與1無顯著差異（ pgt; 0.05）。這表明在建植2a樣地中梭梭總?cè)~干質(zhì)量的增加速度大于小枝干質(zhì)量的增加速度，在建植4a和建植6a樣地中則基本成等速生長關(guān)系，即建植2a的梭梭枝葉生物量更偏向于葉片，建植 和建植6a的梭梭更傾向于枝葉資源權(quán)衡分配機制。

梭梭不同建植時間葉面積與小枝長度的權(quán)衡關(guān)系見圖1（b）。通過SMA分析得到，梭梭在不同建植時間的標準主軸斜率差異顯著（ plt;0.05） ，從建植2a到建植6a，SMA斜率的絕對值呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，建植2a的SMA斜率顯著大于 1（plt;0.05） ，建植 和建植6a的SMA斜率與1無顯著差異（ _.pgt;0.05） 。這表明在建植2a樣地中梭梭葉面積的增加速度顯著大于小枝長度的增加速度，而在建植4a和建植6a的樣地中兩者基本成等速生長關(guān)系，即建植2a的梭梭葉面積生長迅速，顯著快于小枝長度生長速度，而建植4a和建植6a的梭梭葉面積和小枝長度的生長速度相當，在小枝長度相同時，不同建植時間的梭梭葉片具有相同的光合收益能力。

2.5梭梭枝葉性狀和光合生理特征的相關(guān)性分析

不同建植時間梭梭枝葉性狀和光合生理特征參數(shù)的相關(guān)性見表4。通過Pearson相關(guān)性分析得到，水分利用效率與 T_r 、小枝長度成極顯著負相關(guān)， T_r 與比葉面積、小枝長度成極顯著正相關(guān)，總?cè)~干質(zhì)量與小枝直徑、小枝干質(zhì)量成顯著或極顯著正相關(guān)，小枝直徑與葉厚度、小枝干質(zhì)量、小枝長度成顯著正相關(guān)。表明在不同建植時間樣地中，總?cè)~干質(zhì)量、小枝長度、比葉面積共同影響梭梭 T_r 、水分利用效率等光合生理性狀，這些關(guān)系及枝葉性狀的協(xié)同適應共同決定著梭梭的環(huán)境可塑性調(diào)節(jié)。

3討論

在特殊的生境中，植物的生長發(fā)育受到各個組分大小和數(shù)目的調(diào)控，其中枝、葉是植物的主要物質(zhì)產(chǎn)出和運輸單位，它們的生長狀況直接影響著植物的水分利用效率和與外界的物質(zhì)交換。分析小枝干質(zhì)量與總?cè)~干質(zhì)量、小枝長度與葉面積的異速生長關(guān)系，對認識植物為適應不同的生長環(huán)境而采取不同的枝葉構(gòu)型具有重要意義[15]。對枝葉性狀與水分利用效率關(guān)系的探討可以反映植物各項生理活動受環(huán)境水分條件的制約程度和葉片中水分、養(yǎng)分等的傳輸和利用效率，是植物環(huán)境適應能力的綜合體現(xiàn)[16]。為了更好地適應所處的環(huán)境，植物往往在枝葉性狀的構(gòu)型上進行資源權(quán)衡投資[17]，這影響著植物的光合收益與水分利用[18]本研究發(fā)現(xiàn)，在不同建植時間下，梭梭總?cè)~干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量、葉面積與小枝長度間存在不同的生長關(guān)系（ plt;0.05） ，且水分利用效率也有較大差別，表明干旱植物在枝葉性狀的分配上存在著潛在的權(quán)衡機制，這對于認識植物在不同生境中的生存、繁殖及分布規(guī)律具有重要意義[19]

3.1梭梭不同建植時間枝葉性狀權(quán)衡關(guān)系

植物的功能性狀與其生境存在著協(xié)同演化和適應的關(guān)系[20]。枝葉性狀的權(quán)衡策略既可以反映植株的光能截獲、光合作用效率、養(yǎng)分獲取與利用等生理功能需要[2I]，又可以反映植株為適應特殊環(huán)境而形成的形態(tài)特征[22]。建植2a樣地中，總?cè)~干質(zhì)量的增加速度大于小枝干質(zhì)量的增加速度，葉面積的增加速度大于小枝長度的增加速度，而在建植4a和建植6a樣地中，小枝干質(zhì)量與總?cè)~干質(zhì)量、葉面積與小枝長度均基本成等速生長關(guān)系，說明在建植2a樣地中，梭梭采用葉面積較大、枝長度較長的生長方式，而在建植4a和建植6a樣地中，梭梭采用較小葉面積和較短枝長度的枝葉構(gòu)型。主要原因為： ① 在建植2a樣地中，可能是由于生長在沙漠環(huán)境中的小梭梭所受到的干旱脅迫更為嚴重，而且幼樹個體小，冠部分叉少，枝系構(gòu)造簡單，水分養(yǎng)分傳輸通道簡單，傳輸阻力小，對機械支持的要求低于光合作用所得收益，因此植物在生長中把較多的生物量分給了葉片，這與收益-成本法則相呼應，即在某些資源有限的情況下，小樹會選擇“快速投入”策略[23]，且大的葉面積會增加其捕光能力，可以增大小梭梭葉片的光合能力24；在建植4a和建植6a的樣地中，處在干旱環(huán)境的梭梭長枝對水分運輸?shù)淖枇Ω骩25]，運輸水分的安全性和有效性降低，就迫切需要對植物的枝葉性狀進行權(quán)衡配置[26]，縮短小枝長度，小枝干質(zhì)量和總?cè)~干質(zhì)量等速生長，建立適合植物生長環(huán)境的枝葉構(gòu)型，這更加證實了REICHetal.[27]提出的植物收益與消耗之間應該為等速生長的關(guān)系的觀點，所以大梭梭采用小葉短枝的枝葉構(gòu)型來適應環(huán)境生存。 ② 隨著建植時間的增加，梭梭個體逐漸增大，植株對土壤的水分需求增多，所以土壤含水量呈逐漸減小的趨勢，在建植2a的樣地中土壤水分多，可維持小梭梭大葉和長枝的枝葉生長需求，而在建植4a和建植6a的樣地中土壤水分含量少，為減弱水分運輸?shù)乃ㄈ腿~片的蒸騰作用，大梭梭采取小葉和短枝的枝葉構(gòu)型。

3.2梭梭不同建植時間枝葉性狀對水分利用效率的影響

水分是衡量植物體內(nèi)有機質(zhì)積累及其內(nèi)部耗水機理的關(guān)鍵指標[28]，開展枝葉性狀對水分利用效率影響的探究對于理解干旱缺水地區(qū)植被的恢復和保育具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)：總?cè)~干質(zhì)量、葉面積、小枝長度、小枝干質(zhì)量、比葉面積和 T_r 與水分利用效率均成負相關(guān)關(guān)系;小枝長度、小枝干質(zhì)量、總?cè)~干質(zhì)量、葉面積和比葉面積與 T_r 均成正相關(guān)關(guān)系。主要原因有： ① 在建植2a樣地中，小梭梭密度大，種群內(nèi)部有較大的擁擠度和隱蔽度，光照條件成為影響植物枝葉生理生態(tài)過程的重要因素，在鄰近植株的干擾及強烈光照的環(huán)境下，小梭梭為保證葉片捕光面積和最大光能利用，往往會傾向于采用大而薄的葉片結(jié)構(gòu)模式[29]，且此樣地土壤含水量較高，環(huán)境選擇的是具有較大蒸騰能力的梭梭，同時薄葉片縮短了氣孔和葉面的間距，降低了光合過程中水分傳輸?shù)淖枇Γ虼诵∷笏缶哂懈叩恼趄v速率，其葉片呼吸能量消耗增加，進而影響其凈光合速率，降低了葉片的水分利用效率。這與WESTetal.［30]提出的“自然選擇的壓力必然使其向最優(yōu)化的方向進化，從而使其與外界環(huán)境的交換面積和新陳代謝效率最大化，并使營養(yǎng)物質(zhì)運輸距離和時間最小化”的觀點一致。 ② 在建植4a和建植6a樣地中，梭梭密度小，沒有明顯遮擋狀況，土壤含水量較低，大梭梭面臨光照充分和水資源相對不足的限制條件，因而選擇了小而厚的葉片[31]，把葉片投資更多放在了構(gòu)建葉肉細胞密度和葉片厚度上，導致其對水分傳輸?shù)淖枇υ龃骩32]，從而大幅降低了蒸騰速率，獲得了較高的凈光合速率，進而保證了最高的水分利用效率。

4結(jié)論

植物枝葉性狀對水分利用效率的影響是植物為適應外界環(huán)境而形成的特定的水分供應策略[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，在建植2a樣地中，小梭梭將較多的生物量分配到了葉片上，葉面積的增長速度大于小枝長度的增長速度，且水分利用效率較低，在資源利用方面處于劣勢；而在建植4a和建植6a的樣地，大梭梭則用較小分枝長度和較小葉片面積的性狀來確保枝葉架構(gòu)特征與生理功能之間的最優(yōu)耦合，即通過平衡枝與葉來實現(xiàn)對環(huán)境的適應性，提高水分利用效率，增強植物對環(huán)境的適應能力。

參考文獻：

[1]KUPPERS M. Ecological significance of above-ground architectural patterns in woody plants：A question of cost-benefit rela

375-379.

[2]DOMINGUEZ Y，DA SILVA S R，PANFET VALDES C M，et al.Inter-and intra-specific diversity of Cuban Pinguicula（Lentibulariaceae）based on morphometric analyses and its re-lation with geographical distribution[J]. Plant Ecology amp; Di-versity，2014，7（4） ：519-531.

[3］李豪，馬如玉，強波，等.胡楊當年生小枝莖構(gòu)型對展葉效率的影響[J].植物生態(tài)學報，2021，45（11）：1251-1262.

[4］陳靜，胡國賢，周建松，等.旱柳葉面積指數(shù)與光能和水分利用率關(guān)系的個體差異[J].北方園藝，2020（1）：62-68.

[5]HU Y K，PAN X，LIU G F，et al. Novel evidence for within-spe-cies leaf economics spectrum at multiple spatial scales[J].Frontiers in Plant Science，2015，6：00901.

[6］劉艷杰，劉玉龍，王傳寬，等.東北溫帶森林5個羽狀復葉樹種葉成本-效益關(guān)系比較［J].植物生態(tài)學報，2023，47（11） ：1540-1550.

[7]KAWAI K，OKADA N. Coordination of leaf and stem traits in25 species of Fagaceae from three biomes of East Asia[J]. Bot-any，2019，97（7） ：391-403.

[8］陳圖強，徐貴青，劉深思，等.干旱脅迫下梭梭水力性狀調(diào)整與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物動態(tài)［J].植物生態(tài)學報，2023，47（10） ：1407-1421.

[9］彭蘭，周曉兵，陶冶，等.干旱對梭梭水力性狀及生理生化特性的影響[J].生態(tài)學雜志，2023，42（2）：257-265.

［10］祁冬梅，蔣銀荃，王志明.阿克塞哈薩克自治縣林業(yè)有害生物發(fā)生現(xiàn)狀及治理對策［J].防護林科技，2020（4）：50-51.

[11］崔林林，李國勝，歐陽寧雷，等.濱海鹽沼濕地植被凈初級生產(chǎn)力變化對土壤因子的響應［J].生態(tài)學報，2020，40（19）： 7018-7029.

[12］李群，趙成章，王繼偉，等.甘肅小蘇干湖鹽沼濕地鹽地風毛菊葉形態(tài)-光合生理特征對淹水的響應[J].植物生態(tài)學報，2019，43（8） ：685-696.

[13］張晶，趙成章，李雪萍，等.嘉峪關(guān)草湖濕地蘆葦凈光合速率與葉面積和葉厚度的關(guān)系［J].生態(tài)學報，2018，38（17） ：6084-6091.

[14］遲鳳琴，徐強，匡恩俊，等.黑龍江省土壤硒分布及其影響因素研究[J].土壤學報，2016，53（5）：1262-1274.

[15］白雪，趙成章，康滿萍.疏勒河中游河岸林地下水埋深對胡楊幼苗生物量分配與生長的影響[J].生態(tài)學雜志，2020，39（11） ：3605-3612.

［16］李群，趙成章，王繼偉，等.張掖濕地葦比葉面積和水分利用效率的關(guān)系[J].生態(tài)學報，2017，37（15）：4956-4962.

[17］趙連春，趙成章，陳靜，等.秦王川濕地不同密度檉柳枝-葉性狀及其光合特性[J].生態(tài)學報，2018，38（5）：1722-1730.

［18］趙琦琳，田文斌，鄭忠，等.浙江天童木本植物水力結(jié)構(gòu)與樹高的關(guān)聯(lián)性［J].生態(tài)學報，2020，40（19）：6905-6911.

[19］解書文，金光澤，劉志理.小興安嶺不同耐蔭性樹種枝葉性狀變異及權(quán)衡[J].生態(tài)學報，2023，43（22）：9314-9327.

[20] CHEN Zhang，QIAO Oumeng，LIU Yong，et al. Interplays be-tween plants and environmental factors determine pullout resistance on different revegetated slopes in mining areas[J].Journal of EnvironmentalManagement，2024，351：119741.

[21]龍嘉翼，趙宇萌，孔祥琦，等.觀賞灌木小枝和葉性狀在林下庇蔭環(huán)境中的權(quán)衡關(guān)系［J].生態(tài)學報，2018，38（22）：8022-8030.

[22]LITTLESA，JACOBSB，MCKECHNIE SJ，etal.Branch architecture in Ginkgo biloba：Wood anatomy and long shootshort shoot interactions[J]. American Journal of Botany，2013，100（10）：1923-1935.

[23]程莉，李玉霖，寧志英，等.木本植物應對干旱脅迫的響應機制：基于水力學性狀視角［J].生態(tài)學報，2024，44（7）：2688-2705.

[24］張晶，趙成章，雷蕾，等.薰衣草枝葉性狀關(guān)系的個體大小依賴[J].生態(tài)學雜志，2018，37（8）：2277-2284.

[25］張增可，李曾燕，楊柏鈺，等.上海大金山島常見木本植物功能性狀對生長和死亡的影響[J].植物生態(tài)學報，2023，47（10） ：1398-1406.

「26]譚一波，田紅燈，曾春陽，等.貓兒山鐵杉相鄰植株冠層機械磨損對枝葉性狀的影響［J].植物生態(tài)學報，2021，45（12） ：1281-1291.

[27]REICHPB，TJOELKERMG，MACHADOJL，etal.Univer-sal scaling of respiratory metabolism，size and nitrogen inplants[J].Nature，2006，439：457-461.

[28］崔罡，李瓊芳，趙建華，等.伊犁河-巴爾喀什湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率時空演變特征及其影響因素[J].生態(tài)學雜志，2023，42（11）：2712-2720.

[29］雷蕾，趙成章，李雪萍，等.密度制約下尕海濕地黃帚橐吾葉綠素與葉面積、葉厚度間的關(guān)系［J].生態(tài)學雜志，2018，37（12） ：3647-3653.

[30]WESTGB，BROWNJH，ENQUISTBJ.The fourth dimen-sion of life： fractal geometry and allometric scaling of organ-isms[J].Science，1999，284：1677-1679.

[31]WRIGHTIJ，REICHPB，WESTOBYM，etal.The worldwideleaf economics spectrum[J].Nature，2004，428：821-827.

[32］祁建，馬克明，張育新.北京東靈山不同坡位遼東櫟（Quercusliaotungensis）葉屬性的比較[J].生態(tài)學報，2008，28（1）：122-128.

[33］徐婷，趙成章，韓玲，等.張掖濕地旱柳葉脈密度與水分利用效率的關(guān)系[J].植物生態(tài)學報，2017，41（7）：761-769.

（責任編輯 徐素霞）