單頂級和多頂級群落的探討

呂宜芳

摘 要：闡述了森林植被單頂級和多頂級群落的概念，以及發展趨勢。

關鍵詞：頂級群落；森林植被；單頂級；多頂級；假說；探討

1 頂級群落的概念

演替終止與種能通過繁殖而自我永存的群落，這樣一種群落叫做頂極群落。在頂極群落森林里，樹種應同時存在著幼苗、幼樹、亞林冠樹和林冠樹；同樣，下木種（灌木和草本植物）也應該同時存在，而且有從幼苗階段到成熟的各種大小。一處群落是否是真正的頂極群落，可以通過種群的結構分析來加以確定。

在頂極群落內，種的組成經過長時期仍然保持一樣。由于演化的關系，嚴格地說，持久不變永存的種的組成是不可能的，然而，頂極群落概念作為種的組成相對穩定的一個階段來說，是有價值的。因為，在這個階段，種群的周轉是不明顯的。這并不是說頂極群落是靜止的或者沒有植被動態的。事實上，在頂極群落中，種的過熟或有病的個體，任何時候都有死亡，或周期性地死亡。新個體以幼苗出現，不成熟的個體則生長成熟。

一個頂極群落可以環境因子處于平衡，群落的組成種通過這個生境彼此之間處于平衡。這種種間平衡可以由各種形式的相互作用來引起。其中最普遍的是，在生境中對可利用的資源利用上的互補性和競爭中的平衡，以及其它形式的干擾（如食草動物）。

2 單頂極群落概念

從半水生條件開始的演替系列被英美生態學者稱為水生演替系列。很難在個別情況下確定某一種植被順序屬于哪種類型。某一地區的全部演替最終都導致同一種氣候上控制的最后階段，即所謂的氣候頂極群叢。這種觀念就是所謂的單頂極假說。

在許多情況下，這樣一個最后階段是否曾經來到過，是否該演替系列包括從開始到結尾的所有階段，這是可疑的。有學者認為，敞開水面的植物群落和建立在裸巖上的那些植物群落，在一個大氣候一致的地區正在發育為單頂級群落。這一假說從簡明性看得頗有說服力，然而，這個假說的真實性越來越沒有基礎了。因為有更多學者引證了不同大陸和氣候的不一致的例子。

本假說幾乎不適于山地，那里因地形和區域性氣候的明顯差別，所以幾個不同的群落部在一起存在，但在某些土壤間的基本差異，即使在水平景觀和水分關系中等的地區，經過較長時期也不會消失。

此外，潛水面穩定的水體陸地化，最終會產生和沒有地下水的土壤上相等的森林群落是基本不可能的。通過受土壤因子控制的這樣一種最后的群落，也就是為大家知道的土壤頂極，或永存，或穩定群落。這樣一種群落不應和氣候頂極群落相混同，盡管前者也是一定程度上受大氣候控制的。

雖然旱生演替系列和水生演替系列的開始階段得到資料的支持，但從這些起點到氣候頂極的完整的一系列群落都從未在同一生境上被觀察到過。然而，看來似乎有理，氣候頂極群落能從新的巖石基質上起源，并且在不同年代火山表面植物群落階段的一一觀察確實證明。在雨林氣候下的夏威夷，相當穩定的可能是自我永存的群落，可以在400年中建立起來。不過，這些樹蕨群落的基質還是相當未分解的母巖物質，只是增加了有機物和一些灰分。在夏威夷，成熟的磚紅壤性土的雨林群落，表現出十分不同的種類組成，所以還不清楚新種的演化是否不比從粗巖到磚紅壤性土的土壤演化發生得快。假如種和演化快于或等于土壤的演化速度，氣候頂極就絕不會形成，因為新種是在該生態系統之前就發展起來的，也就是說，群落和土壤完全和盛行的氣候相平衡。

3 多頂極概念

生態系統穩定性的另一個概念是在多頂極假設提出來的。本假說假定，在一個氣候區域內可以有一些不同的頂極群落，但這些群落可以和當地生境及其起控制作用的環境因子處于動態平衡。因此，假如控制因子復合體和當地生境的聯系（像在土壤水分狀況或局部的迎風面、降雨、日射等極端的生境）比和像在氣候頂極情況中的盛行大氣候的聯系更為緊密，人們就可以區分出自我永存的群落為土壤頂極還是地形頂極。可見，多頂極概念主張一個“頂極景觀”是由土壤的、地形的、或生態氣候上不同的群落的鑲嵌所組成，其中一個往往是在地理上占優勢的群落，所以景觀也就可以按這種盛行的頂極群落（“頂極景觀”、“植被帶”、“生物地理氣候帶”）來命名。

也可以區分出一種火燒頂極，這是一種因火燒而周期性停止發展的植被，而其中抗火燒的或適應火燒的種確立了起來，或者在經常性的放牧壓力下發展的，而且通過放牧處于一種動態平衡的植被，可以叫作放牧頂極。這種假設如果不作太嚴格的解釋，作為一種方向性方案肯定是有用的。

各種頂極階段僅僅是具有自我永存種群的，相對穩定的群落，它可能形成次生演替的終點。事實上，由于種的演化、土壤演化、地形演化以及長期的大氣候變化，這類相對穩定的群落是在緩慢地起變化的。

這些思想可以簡要地總結為兩度的時間尺度圖的形式，它曾一度以類似的形式出現。我們可以假想，土壤頂極向區域性氣候頂極的略微趨同要經過很長的時期，這種趨同用土壤頂極指向氣候頂極，不過這種趨同從未完成過，因為有諸如侵蝕、沉積、氣候變化等抗平衡的力，所以它是開放性的。次生演替可以以周期性現象的形式在初生演替內任何時間發生，它可以由于重復的火燒、放牧或其它影響而在達到封或氣候頂級之前就停止。

一種稍微不同的多頂極群落概念用這種見解來表示：即大氣候區可以不僅包含一個氣候頂極，而且還可以在同一地區或地帶內不同的成熟土類上找到幾個頂極群落。所以這種思想可以識別為“多氣候頂極概念”。許多氣候區可以包括不僅一個分布廣的基本質地的土類，而且可以有兩、三個。這些質地差別反映了基本母質的不同，所以沒有理由相信這種差別會消失。對于這種地區要決定一個氣候頂極是困難的。因為有兩類分布廣的排水良好的土壤，即砂土上的生境和有粘土透鏡上的生境。所以這種大氣候區還可能預料有兩種氣候頂極而不是只有一個。砂上的成熟短葉松林分幾乎沒有接近氣候頂極森林，因為它們是野火后起源的，基本上一代的林分。從它們現在的條件看，它們卻代表了一種火燒頂極。從來不一起發生、基本質地土型的區域性其存，是一個常見現象，它限制了單頂極群落假說的實用性。當然人們可以反駁說。這部分地取決于大氣候區的定義。

由于母質，而不是氣候的不同，人們可以堅持認為這些不同的氣候頂極還不如稱作土壤頂極群落為好。然而，這樣會忽視它們之間的區別。被廣泛熟知的多頂極概念承認一個大氣候區只有一個氣候頂極群落（即，排水良好基質上自然的或接近自然的群落），加上主要受地形，土壤或別的因子復合體所控制的幾個其它的頂極群落，就這點來講，它仍然是單頂極概念的產物。相反，多頂極概念包含這種思想，即一定的成土母質差別即使當一種景觀在地貌上變老了后也從不消失（就是說，達到基準面狀態），而且人們可以在這樣的景觀上發現一種以上排水良好的土壤，和與區域氣候處于平衡的自然的（或接近自然的）群落。

4 兩種頂極群落的爭議

盡管有保留地把單頂極群落和多頂群落假設接受為合理的思考方案，也還有一些問題需要進一步澄清。

在時間上相對穩定的概念（頂級群落）已不作更多的限定地用到了空間上的關系，因此，對于空間關系用一個嚴格的地理概念從科學性講更站得住腳，這在俄羅斯的地帶性和非地帶性和地帶外的植被的概念中有了規定。

關于群落和生態系統穩定性的概念（頂極群落）已經和地貌穩定性相等同，這說明群落穩定性被看成等于土壤發生的穩定性加地形發展的穩定性。在大多數情況下，不期望有群落性和地貌穩定性的完善尺度。經典的砂丘演替，其中基質的不穩定性為植被演替的主要原因，這是個例外。在砂丘生態系統中，群落穩定性確實是以地貌穩定性來定的，這個例外以后作為規律解釋了。但是群落穩定性概念不和地貌穩定性發生關系時，下定義就變得比較清楚了。

然而，任何群落都有空間的結構，也有時間的結構，而這兩方面在穩定性概念中都必須予以考慮。