種子休眠類型及其破除方法

李旭

摘要 種子休眠是種子對環境產生的生物適應性，對種子休眠的概念進行了介紹，闡述了種子休眠的類型，分析了其原因，提出了破除方法，以供廣大種子生產者參考。

關鍵詞 種子休眠；類型；原因；破除方法

中圖分類號 Q945.35 文獻標識碼 B 文章編號 1007-5739（2016）22-0057-01

自然中種子在長期的演化過程中，為了適應環境及環境中物理因素的影響，大多數種子都具有休眠特性[1]。不同的植物其休眠強弱程度不同，其特性對種的繁衍、保存極其有利，但對于農業、林業和園藝等部門是不利的。

對于種子休眠，至今卻沒有一個完全被認同和接受的定義，普遍接受的是Baskin等所提出的：種子休眠是指在一定時間內不能萌發的現象[2]，在任何物理因素組合作用下，這種種子本身具有正常的活力。

1 種子休眠的類型

目前，大家比較認可Harper分類系統，這種分類方法側重于種子休眠萌發的環境學因素，沒有考慮到種子休眠本質的多樣性，將種子休眠分為3類：內生型、誘導性和強迫型等，在已發表的種子休眠的文獻中，這類分類方法應用較多。

前蘇聯科學家Nikollaeva提出的種子休眠分類體系，在種子休眠理論中最為完善。他將休眠分為外源休眠和內源休眠兩大類，主要根據誘發休眠的部位不同，外源休眠由于胚乳或種皮、果皮覆蓋在胚上，從而抑制了種子的萌發[3]；內源休眠則主要由于胚的一些特性，使種子的萌發得到了抑制。在此基礎上，Nikollaeva根據發生機理的不同，將休眠分為7類：一是生理性休眠。可以再分為淺度休眠、中度休眠和深度休眠，主要是由種胚生理抑制作用引起的，通過低溫層積處理等方法加以破除；二是物理休眠。由種皮或果皮不透水引起，破除方法是打破果皮或種皮的阻礙作用，使種子得以萌發；三是綜合休眠。具有生理性和物理性2種休眠形式；四是形態休眠。這種休眠由于種胚細胞尚未分化或種胚尚未發育完全，這些種子需要經過一個后熟階段才能萌發；五是化學休眠。種子種被中存在著一種萌發抑制物，通過移除種被的方法可以破除這種休眠；六是機械休眠。這種休眠也是因為種子中含有木質化、堅硬的種被，使胚根不能突出引起不能萌發；七是形態生理休眠。一般是對于未發育胚或線性胚的種子，它具有生理與形態的雙重性休眠。

2 種子休眠的原因分析

2.1 種被引起的種子休眠

一是限制氣體交換。有些種子必須在去除種皮后胚才能與氧氣直接接觸，一方面可以避免CO2的積累使植株代謝失調，引起不發芽；另一方面可以防止種皮對胚產生的CO2的阻抑作用，如田芥菜、菠菜和西瓜等。二是限制水分的吸收。休眠的原因為種皮過硬而吸脹萌發很難，這類作物由于種皮結構致密，表皮有角質或蠟質沉積物，致使表皮不透水，如紫云英。三是對胚生長的機械限制。以胚覆蓋層起著物理阻礙作用，胚吸水產生的動力不足，胚根不能穿破表皮引起萌發，如南芥植物和未成熟的白蠟樹種子。

2.2 胚引起的種子休眠

一是胚的生理休眠。這些種子必須經過濕沙層積作用，完成生理休眠后成熟才能萌發。這些種子雖然胚成熟了，但是種子內部缺乏生長物質從而不能萌發，以薔薇科種子較多。二是胚的形態休眠。這些植物由于未完全分化或發育引起的種子休眠，如東北刺人參種子只有當條件適宜，才能正常萌發；還有銀杏種子脫落時，種胚只成熟了1/3，只有經過變溫條件，才能有利于胚的完全發育。

3 種子休眠的解除

3.1 物理方法

一是物理處理。主要針對一些種皮透性差或硬實性種子，用一些物理機械方法如夾裂、摩擦等破壞表皮，從而實現解除種子休眠。二是溫度處理。這種方法主要用于花卉、禾本科植物，尤其是對于野生植物種子，通過變溫處理可以有效破除硬實的種子或未經過生理休眠的種子。用適當的低溫處理或高溫干燥處理，有利于增加種殼的通透性，促進種子新陳代謝[4]。三是層積處理。對于含有萌發抑制物質的種子效果明顯，層積可以使激素含量發生變化，胚形態發育成熟，大分子物質轉化為小分子物質，提高種皮通透性，常見有恒溫層積和變溫層積。四是射線處理。可用適度的X射線、γ射線和超聲波，也可以用不同光照處理，促進種子萌發。

3.2 化學方法

一是激素處理。大多數由于脫落酸等植物萌發抑制物，如細胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、乙烯和萘乙酸等，可通過激素處理打破和縮短休眠。二是有機化學藥劑處理。可以用PEG、PVA、硫脲和丙酮等有機化學溶劑處理某些種子，從而可能破除休眠。三是無機化學藥劑處理。如高錳酸鉀、鹽酸、硝酸、濃硫酸和過氧化物等強氧化劑，可以有效地改變種殼的透性，打破種殼堅硬導致的休眠。由于休眠是由多種因素造成的，有的種子需要采用2種以上的方法打破休眠。

4 參考文獻

[1] 楊期和，尹小娟，葉萬輝，等.頑拗型種子的生物學特性及種子頑拗性的進化[J].生態學雜志，2006，25（1）：79-86.

[2] BASKIN J M，BASKIN C C.A classification system For seed domancy[J].Seed Sci Res，2004，14：1-16.

[3] 李慧，唐啟源.種子休眠類型及休眠解除的研究概述[J].農業科技通訊，2011（6）：111-112.

[4] 陳偉，馬紹賓，陳宏偉.種子休眠類型及其破除方法概述[J].安徽農業科學，2009，37（33）：16237-16239.