棉長管蚜和棉蚜對其蜜露的選擇性反應

閆文靜 張玉棟 吳娜 王俊剛

摘要：測定棉長管蚜和棉蚜分泌蜜露日節律及其對蚜蟲蜜露的選擇性，旨在闡述蜜露這一信息物質在種間競爭中發揮的作用。蜜露對棉長管蚜和棉蚜寄主選擇性的影響研究結果表明，棉長管蚜和棉蚜的蜜露數量、蜜露量及蜜露斑直徑均隨著蚜蟲齡期的增加而增加，且白天分泌的蜜露量大于夜間，說明蚜蟲白天的代謝活動大于夜間。無翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露的選擇具有趨避性，且具有顯著性差異;有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露具有選擇趨避性，選擇率為31%;無翅棉蚜對棉蚜蜜露和棉長管蚜蜜露選擇具有趨避性，選擇率分別為27%、22%;有翅棉蚜對棉蚜蜜露選擇具有趨避性，選擇率為35%，但棉長管蚜蜜露對有翅棉蚜選擇的影響不明顯。棉長管蚜和棉蚜對蜜露選擇的差異，說明棉蚜有更強的領域占領能力。

關鍵詞：棉長管蚜;棉蚜;蜜露;日節律;選擇;趨避性

中圖分類號：S435.622+.1

文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）16-0130-05

棉花是新疆的重要農作物，棉長管蚜（Acyrthosiphon gossypii）和棉蚜（Aphis gossypii）是棉花上的兩大蚜蟲，給棉花帶來了巨大的經濟損失[1]。棉長管蚜和棉蚜發生期重合，存在競爭關系。在一般年份，棉長管蚜出現的時間早于棉蚜，北疆棉長管蚜在4月底至5月初出現，棉蚜在5月下旬出現，之后棉長管蚜和棉蚜在棉花上一直共存，直到棉花吐絮[2-4]。在6—7月棉長管蚜和棉蚜發生量的高峰期錯落有致，在6月中下旬棉長管蚜數量達到頂峰，而7月上旬棉蚜數量達到頂峰。棉田中調查發現，在棉花生長早期棉蚜數量不如棉長管蚜數量多，但在棉花生長中后期，棉蚜的數量遠遠大于棉長管蚜，呈現出明顯的競爭優勢[5-7]。昆蟲競爭通過干擾或致死的策略來達到控制另一方的目的，信息物質是昆蟲干擾對方的常用手段。昆蟲在取食過的寄主植物上留下一些信息，這些信息可能會影響后來取食的昆蟲。任何一個生物都是信息的發送者和傳遞者，生物體通過一些信息相互作用引誘或趨避生物，在種群中能夠避免和減少競爭對手[8-9]。歐洲繞實蠅雌蟲將卵產在果實表面，并留下已經產過卵的信息，后來的雌蠅根據信息識別，減少后代競爭的概率[10]。昆蟲對標記信息識別能力的差異，反映競爭能力的差異。四紋綠豆象對羅得西亞豆象寄生過的豆莢產卵沒有選擇差異，而羅得西亞豆象對四紋綠豆象寄生過的豆莢產卵選擇有明顯的趨避性[11]。四紋綠豆象對信息標記過豆莢仍具有選擇性，占領能力更強，使其占據競爭優勢。信息物質對昆蟲選擇食物中發揮了重要作用。蚜蟲排泄的蜜露覆蓋植物葉片，蚜蟲的蜜露是重要的信息物質，蜜露的分泌量直接影響后來昆蟲的選擇，因此本試驗測試棉長管蚜和棉蚜的蜜露分泌情況。本試驗選取有翅和無翅棉長管蚜和棉蚜對蜜露的選擇，明確棉長管和棉蚜對有蜜露的寄主植物的選擇機制，揭示蜜露信息物質在長管蚜和棉蚜競爭所發揮的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源 2018年7月在石河子大學農學院試驗站采集棉長管蚜和棉蚜。將采集的棉長管蚜和棉蚜放于人工制作的棉花培養基上進行多代培養。培養條件為光照培養箱，培養條件為溫度為（26±1） ℃，濕度（70±5）%，光—暗周期為16 h—8 h。

1.1.2 人工培養基 田間采集新鮮、無病蟲害的棉花葉片并帶回室內，用清水將葉片上的塵土洗凈、晾干備用。用打孔器選取棉花葉片上靠近葉柄的位置，打出直徑為6 cm大小的圓餅。熬制瓊脂培養基，并加入棉花葉片所需的營養元素，各元素含量為0.2 g/L KNO3、0.2 g/L KH2PO4、0.1 g/L FePO4、0.8 g/L Ca（NO3）2、0.2 g/L MgSO4。將熬好的瓊脂倒入直徑為6 cm培養皿中，瓊脂晾涼，將打好的葉片正面貼于制好的瓊脂培養基上，將蚜蟲接到培養皿上，倒置放在培養箱中。培養皿每2 d更換1次。此方法參照陸宴輝等的人工自做培養基的方法[12]。

1.2 試驗方法

1.2.1 蜜露斑分泌日節律的測定 將直徑為 5.5 cm 的濾紙浸泡到1%茚三酮溶液中，在烘箱110 ℃中烘0.5 h。取出濾紙晾涼，放在培養皿的蓋上，將蚜蟲接到制作好的棉花培養皿中，倒置。蜜露斑呈紫紅色，每12 h觀察1次，記錄蜜露斑的數量和測量蜜露斑的直徑。每個皿放10頭蚜蟲，重復5次。

1.2.2 蜜露量的測定 將不同齡期的蚜蟲分開放入棉花培養皿中，每皿10頭蚜蟲。將保鮮膜稱質量C1，放在棉花皿蓋上，12 h后再次稱質量C2，每天的08：00、20：00稱其質量，棉蚜12 h分泌的蜜露量：C=C2-C1。重復5次。

1.2.3 蜜露選擇的測定 采用葉碟法進行測試。將新鮮且無病蟲危害的葉片用打孔器制成直徑為 5 cm 的葉碟，放置于鋪有濾紙的培養皿（直徑Φ=20 cm）中，每皿2個葉碟，且其間距為8 cm。采集新鮮的蜜露，并均勻涂抹于葉碟上。選擇無翅和有翅的棉長管蚜、棉蚜成蚜，饑餓12 h，每皿投放20頭，重復9次，記錄30 min內棉長管蚜和棉蚜對涂抹不同蜜露葉碟的選擇數量并計算選擇率。試驗處理分為：棉蚜蜜露、棉長管蚜蜜露、對照（清水）。此方法參照劉勇等的試驗方法[13]并略有改進。

1.3 數據分析

數據采用SPSS 18.0處理數據，棉長管蚜和棉蚜對蜜露的選擇采用配對t檢驗進行差異性比較，并用Excel繪圖。

2 結果與分析

2.1 棉長管蚜和棉蚜分泌蜜露的日節律

由表1可知，隨著棉長管蚜齡期的逐漸增加，所排出的蜜露數量、蜜露量也增加。其中，棉長管蚜平均白天的排蜜露數大于夜間，且白天的排蜜量大于夜間，說明棉長管蚜白天生理代謝比較活躍。棉長管蚜在1齡時，蜜露斑的直徑是1.50 mm，棉長管蚜成蟲的蜜露直徑是3.54 mm，比1齡增加了 2.04 mm，可見隨著棉長管蚜齡期的增長，蜜露斑的直徑也在增加。

由表2可知，隨著棉蚜齡期的增加，棉蚜分泌蜜露的平均數量增加，最多是成蚜，棉蚜不同齡期白天總排蜜數量大于夜間。隨著齡期的增加，蜜露的直徑也在增加，1齡棉蚜的蜜露直徑為 1.00 mm，成蚜的蜜露直徑為2.24 mm，比1齡增加了1.24 mm。1、2、3、4齡棉蚜及成蚜白天的排蜜量分別為（6.2±1.2）、（9.4±2.4）、（12.5±1.0）、（22.0±2.8）、（33.4±2.5） μg/頭，夜間的排蜜量分別為（5.2±1.9）、（5.8±1.7）、（6.6±1.4）、（15.6±1.6）、（18.8±2.8） μg/頭，可見白天排蜜量大于夜間。

2.2 不同蜜露對蚜蟲選擇的影響

2.2.1 不同蜜露對無翅棉長管蚜選擇的影響 由圖1可知，在棉蚜蜜露和對照選擇中，無翅棉長管蚜對棉蚜蜜露選擇率為24%，對對照選擇率為61%，選擇差異達到極顯著水平（P<0.01），可見棉長管蚜對棉蚜蜜露有趨避性。在棉長管蚜蜜露和對照選擇中，無翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露選擇為23%，對對照棉花選擇率為68%，選擇達到極顯著水平，可見無翅棉長管蚜更傾向選擇對照棉花。無翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露選擇沒有顯著差異性（P>0.05）。

2.2.2 不同蜜露對有翅棉長管蚜的選擇影響 由圖2可以看出，有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露具有趨避性，對棉蚜蜜露的選擇率為31%，對對照的選擇率為55%，選擇具有顯著性差異（P<0.05），說明有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露有明顯的趨避性。有翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露和對照選擇沒有差異性，有翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露的選擇率為40%，對對照的選擇率為28%，有翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露選擇大于對照12百分點。有翅棉長管蚜對對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露的選擇沒有差異性，對棉長管蚜蜜露的選擇率為31%，對棉蚜蜜露的選擇率為30%。

2.2.3 不同蜜露對無翅棉蚜選擇的影響 由圖3可以看出，在棉蚜蜜露和對照之間，無翅棉蚜對棉蚜蜜露棉花選擇率為27%，對對照的選擇率為56%，無翅棉蚜對對照選擇具有顯著的差異性（P<0.05），且選擇率高出棉蚜蜜露29百分點。無翅棉蚜對棉長管蚜蜜露的選擇為21百分點，對對照的選擇為45%，說明無翅棉蚜對棉長管蚜蜜露具有趨避性。無翅棉長管蚜對棉蚜蜜露和棉長管蚜蜜露選擇沒有差異性（P>0.05），無翅棉蚜對棉蚜蜜露選擇率為28%，對棉長管蚜蜜露選擇為20%。

2.2.4 不同蜜露對有翅棉蚜選擇的影響 由圖4可知，有翅棉蚜對棉蚜蜜露的選擇率為35%，遠遠低于對照組（健康）棉花的選擇，對健康棉花的選擇率為61%，說明有翅棉蚜更偏好選擇健康棉花。有翅棉蚜對棉長管蚜蜜露和健康棉花的選擇沒有顯著性的差異（P>0.05），選擇率分別是40%、35%。有翅棉蚜對棉蚜蜜露和棉長管蚜蜜露選擇沒有差異，但對棉長管蚜蜜露選擇略大于棉蚜蜜露，對棉長管蚜蜜露選擇率為25%，對棉蚜蜜露選擇率為21%。

3 結論與討論

昆蟲產生的許多信息化合物都是脂質分子，脂質分子的信息素可分為揮發性信號物質和非揮發性信號物質。昆蟲的嗅覺能感受揮發性信號，而味覺和觸覺能檢測非揮發性信號物質。信息素包括各種化學物質，比如碳氫化合物、脂肪乙酸酯、醇、酸、環氧化合物和酮、異戊二烯類和三?；视偷萚14-17]。蜜露的主要成分是糖和氨基酸，棉蚜蜜露主要含有17種氨基酸，并檢出10種揮發性物質[18-19]。因此，常用溴甲酚藍（綠）和茚三酮與氨基酸發生反應來檢測蜜露的數量。本試驗采用茚三酮法檢測蜜露數量，茚三酮與氨基酸反應呈紫紅色，用以觀察蜜露數量更明顯。從本試驗可以看出，雖然棉蚜分泌的蜜露數量多于棉長管蚜，但棉蚜蜜露斑的直徑小于棉長管蚜，造成這樣結果的原因可能是棉長管蚜的體積大于棉蚜，其消化道也比棉蚜粗。

棉長管蚜和棉蚜不同齡期排的蜜露量是不一樣的，隨著齡期的增加，蚜蟲排的蜜露量也增加。張克斌等研究發現，隨著蚜棉蚜齡期的增加，其排蜜的頻率越高，強度越大[20]，與本試驗結果一致。棉長管蚜和棉蚜排蜜量與日節律有關，白天排的蜜露量大于夜間排的蜜露量。孟玲等研究結果表明，白天棉蚜排的蜜露量大于夜間排的蜜露量[21]，與本試驗結果一致。

昆蟲之間化學信號的識別，有效避免同類者的競爭。例如，寄主蜂侵入寄主后，寄主在幾小時內迅速將其正常烯烴的結構改變為含有更多烷烴的結構，這種信號作為標記物，使同類寄生蜂就不再寄生[22-23]。棉蚜蜜露所散發的信息是后來昆蟲判斷食物的關鍵。蚜蟲的蜜露是天敵和覓食昆蟲的重要信息來源，許多天敵如寄生蜂、瓢蟲、食蚜蠅等根據蜜露搜尋寄主。麥長管蚜的蜜露提高了七星瓢蟲的捕蟲能力[24]。茶蚜的蜜露提高了七星瓢蟲和異色瓢蟲的搜尋茶蚜的能力[25]。甘藍蚜的蜜露為菜蚜繭蜂提供取食信息[26]。在蚜蟲蜜露存在的情況下，馬鈴薯蚜蟲、黑蚜搜索食物時間延長且路徑長度增加，說明蚜蟲的蜜露對后取食的昆蟲有一定的影響。

從本試驗可以看出，棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露對無翅棉長管蚜有選擇趨避性的影響，無翅棉長管蚜偏好選擇健康的棉花選擇，但當2種蜜露放在一起，無翅棉長管蚜對2種蜜露選擇沒有差異性，這可能是在田間棉蚜為選擇健康棉花迅速擴散的原因。有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露選擇具有趨避性，但對棉長管蚜蜜露的選擇沒有明顯的差異性，說明棉長管蚜蜜露信號不會影響有翅棉長管蚜自身的選擇。無翅棉蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露選擇具有趨避性，有翅棉蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露的選擇性都降低，且選擇率沒有差異性。有翅棉蚜對棉長管蚜蜜露選擇沒有趨避性，說明棉長管蚜蜜露信息物質對有翅棉蚜沒有太大的影響，有翅棉蚜可以不受太大影響侵入棉長管蚜占領的領地。從整體來看，棉蚜受到蜜露的影響小于棉長管蚜，其侵占的領地更廣，在行為方面更占據競爭優勢。本試驗是一個行為現象的測試，關于棉長管蚜和棉蚜蜜露中的信息物質影響蚜蟲的選擇有待進一步測定。

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