山地城市公園植物群落功能多樣性與物種多樣性研究
——以重慶市主城區(qū)為例

李明娟

趙娟娟*

劉時彥

宋晨晨

江 南

隨著城市化進程的加速，生物多樣性喪失[1]，生態(tài)系統功能面臨嚴重威脅，生物多樣性與生態(tài)系統功能的關系受到國內外普遍關注[2]。黨的十八大以來，生態(tài)文明建設被提升到國家戰(zhàn)略高度。公園植物設計過程中，除了應該考慮觀賞性、舒適性和經濟性以外，還應充分考慮植物多樣性和生態(tài)系統服務功能。城市公園作為綠地系統的重要組成部分[3]，是城市生物多樣性最集中、代表性最強的區(qū)域[4]，其植物群落能提供多種生態(tài)功能和服務[5]，因此對城市公園植物多樣性的研究具有十分重要的意義[6]。植物物種多樣性與生態(tài)系統功能息息相關，近年來研究報道較多。劉瑞雪等[7]、洪志猛等[8]分別對武漢、廈門等城市公園開展研究，揭示了公園植物群落物種多樣性的組成與特征。但在物種多樣性研究中，大多只強調了種類和數量，關于其對生態(tài)系統過程的影響作用方面依然有待進行深入的研究[9]。

基于功能性狀的功能多樣性是近年來生態(tài)學的熱點問題之一[10]。以功能性狀特征值計算功能多樣性，實質是功能性狀的多樣性。功能性狀是指那些可以響應生態(tài)環(huán)境的變化或影響生態(tài)系統屬性的生理生殖特征[11]，如植物的花果期、傳粉方式和種子擴散類型等。相比單純的物種結構，能更準確地反映植物的生態(tài)系統服務功能[12]。然而相比自然植物群落，關于城市植物功能多樣性的研究較為缺乏。城市植物嚴重受到人為設計和養(yǎng)護管理等人為活動的影響，因此具有特殊的多樣性特征。Williams研究發(fā)現，城市化的發(fā)展會使一些植物性狀(如木質、種子質量和高度)趨于增加[13]；Knapp等調查了德國城市植物，發(fā)現功能多樣性隨著市區(qū)生境異質性的增大而減小[14]。城市植物功能多樣性的重要性得到證實[15-16]，馮蕾等將城市植物功能多樣性納入景觀設計中[17]。關于功能多樣性的量化、功能性狀等研究也越來越受到重視，其評價指標也在不斷地發(fā)展和完善。

文章以重慶市為例，對主城區(qū)的公園植物群落進行物種多樣性、功能性狀和功能多樣性的分析評價。以期揭示公園植物多樣性的特征和分布規(guī)律，為公園綠地的建設與生物多樣性保護提供參考，對其他類似地區(qū)也有重要的借鑒意義。

圖1 重慶主城區(qū)公園調查樣點地理空間分布

圖2 植被調查樣地的典型設計平面示意圖

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

重慶市位于中國內地西南部、長江上游地區(qū)，地跨東經105°11′～110°11′，北緯28°10′～32°13′。其北部、東部及南部分別有大巴山、巫山、武陵山、大婁山環(huán)繞。地貌以丘陵、山地為主，坡地面積較大，有“山城”之稱。其年平均降水量較豐富，大部分地區(qū)1 000～1 350mm，降水多集中在5—9月，占全年總降水量的70%左右。年平均相對濕度多為70%～80%，在中國屬高濕區(qū)。年日照時數1 000～1 400h，日照百分率僅為25%～35%，為中國年日照最少的地區(qū)之一，冬、春季日照更少，僅占全年的35%左右。地帶性植被類型為常綠闊葉林、針葉林等類型[18]。

1.2 調查方法

調查時間為2017年8—9月，選擇在植物生長較為旺盛的夏季進行。在實地踏勘的基礎上，采用分層隨機抽樣法從重慶市主城區(qū)的9個主要行政區(qū)中抽取共30個公園調查植物群落，其地理空間分布如圖1。另外，在每個公園樣點內也采用分層隨機抽樣法確定群落樣方。由于公園植物群落受公園設計的影響，常呈“綠地斑塊”分布，因此采用綠地斑塊為單位進行抽樣[19-20]。根據公園中的斑塊面積分層，在大中小斑塊中各隨機抽取一個植物生長良好、異質性高的斑塊作為樣地，樣地的平均面積在400m2左右。本次調查的植物群落斑塊典型設計平面示意圖如圖2。同時在每個斑塊樣地的中心、中間、邊緣選取物種較為豐富的典型草本植物群落進行抽樣調查，以1m×1m的草本樣方取樣。草本樣方量采用物種數累積法確定，當新樣方調查到的物種數小于樣地斑塊中物種數的10%時，達到足夠的取樣量。對樣地斑塊內所有喬灌植物和樣方內的所有草本植物進行調查。記錄的主要指標如下：1)喬木：種名、株數、株高、冠幅、胸徑；2)灌木：種名、株數、高度；3)草本：種名、株數、樣方總蓋度、高度、種蓋度。

表1 植物功能特征類型

表2 重慶市公園植物組成

圖3 不同生活型植物物種豐富度指數、Shannon-wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數比較(箱式圖中方形格子表示平均值，實線表示中值)

圖4 不同生活型植物功能距離指數MFAD、Rao二次熵指數、功能離散度FDis和功能均勻度FEve比較(箱式圖中方形格子表示平均值，實線表示中值)

1.3 數據處理

1.3.1 功能特征的選擇和獲取

本研究中共選取9個功能特征類型(表1)。植物的高度數據通過野外調查測量獲得，其余8個功能特征主要通過查閱《中國植物志》、文獻期刊等獲得。選取的功能性狀指標根據Williams等[13]以及Knapp等[14]研究中城市植物功能性狀研究體系，并結合重慶市地帶性植被特征，篩選出與公園植物群落生理、形態(tài)都相關的性狀特征。

1.3.2 物種多樣性指標

為了避免單一選取造成的不足，本文選取了3個常見的物種多樣性指數[27]。

Patric豐富度指數：R=S。式中，S為物種數；

Shannon-Wiener指數：

1.3.3 功能多樣性指標

Mason和Mouillot等認為，單一的指標無法代表功能多樣性，可將其分為功能豐富度、功能均勻度和功能離散度3個層次[28]。在城市環(huán)境下，為更加全面準確地描述公園植物功能多樣性，選擇城市植物常用的4個評價指標。分別是功能性狀平均距離指數(MFAD)、功能均勻度指數(FEve)、功能離散度指數(FDis)、Rao二次熵指數(Rao)，其具體計算公式參考Podani J[29]、張金屯[30]等的研究。

1.3.4 功能多樣性指標的生態(tài)學含義

在功能多樣性的3個層次中，功能性狀平均距離MFAD可看作功能豐富度指數，可反映群落中的物種占有的性狀空間大小，作為潛在生態(tài)位空間的指示[31]。功能均勻度指數FEve衡量物種性狀平均值在已占據的性狀空間中是否分布規(guī)律。功能均勻度高則說明資源利用較充分，低則說明一些資源利用過度，而其他資源尚未利用或利用很少[32]。Rao二次熵指數、功能離散度指數FDis可看作功能離散度指數，描述物種功能和性狀空間中物種簇所處位置的差異程度[30]。

1.3.5 計算分析方法

使用R3.6.1與FDiversity軟件計算多樣性指標，獲得公園樣地植物群落的多樣性指數值。相關性分析、箱式圖分別采用SPSS 16.0與Origin 8.0完成。

2 結果與分析

2.1 公園植物物種組成

重慶市公園植物物種組成見表2。本次調查共記錄植物107科257屬347種。其中草本植物有78科188屬244種，灌木植物有47科69屬82種，喬木植物有37科67屬88種。根據科屬種的統計結果，公園中種數最多的植物生活型為草本，其次是喬木、灌木。植物來源統計發(fā)現，鄉(xiāng)土植物215種，外來植物132種，比例是8:5。草本層中共發(fā)現自生植物176種，灌木層中發(fā)現自生植物12種。

2.2 不同生活型植物多樣性評價

2.2.1 物種多樣性評價

基于調查數據與植物生活型分類，從草本、灌木、喬木3個層次對比分析物種多樣性差異(圖3)。

可以看出物種豐富度排序為：草本(20.07±7.92)＞灌木(4.07±2.79)＞喬木(3.93±1.89)；Shannon-Wiener指數排序為：草本(1.31±0.79)＞喬木(1.07±0.41)＞灌木(0.95±0.52)，Pielou均勻度指數排序為：喬木(0.79±0.15)＞灌木(0.66±0.24)＞草本(0.45±0.26)。表明公園中草本物種豐富度最大，遠高于喬灌植物。這是因為草本層中出現多種自生植物，豐富了其物種數。而草本植物Pielou均勻度指數較小，可能是因為在公園設計和建設中，經常采用大面積單一物種(如結縷草、狗牙根等)的草坪，使得草本層內物種分布的均勻性較低。公園中喬灌植物種數相差不大，Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數都表現為喬木略高于灌木。

表3 不同生活型植物各類性狀的物種數比例(單位：%)

2.2.2 功能多樣性評價

不同生活型植物功能多樣性分布如圖4?？梢钥闯龉δ苄誀钇骄嚯x指數MFAD排序為：草本(4.38±7.28)＞灌木(0.89±2.43)＞喬木(0.79±1.74)；Rao指數排序為：喬木(10.32±12.39)＞灌木(3.28±1.75)＞草本(3.17±1.99)；功能均勻度FEve排序為：喬木(0.74±0.16)＞灌木(0.56±0.24)＞草本(0.54±0.12)；功能離散度FDis排序為：喬木(2.56±1.42)＞灌木(1.54±0.68)＞草本(1.41±0.83)?？梢钥闯觯琈FAD指數為草本最高，而功能均勻度FEve指數、Rao二次熵指數、功能離散度FDis均為喬木最高。

圖5 不同來源類型植物多樣性評價(H代指Shannon-Wiener指數，Rao代指Rao二次熵指數，FDis代指功能離散指數)

圖6 不同來源物種功能性狀比例(單位：%)

2.3 不同生活型植物功能性狀構成

不同生活型植物性狀分布如表3：固氮性狀在各類生活型植物中占比均較低，草本2.46%、灌木3.66%、喬木7.95%，表明公園中固氮植物較為缺乏。草本植物缺少肉質葉性狀。全體植物中傳粉方式以蟲媒為主，但草本植物中風媒占比最大(13.1%)；種子擴散方式以動物傳播為主，但草本植物中風力傳播比例較大(15.28%)。此外，草本植物花期集中在5—12月，喬灌木在1—8月分布居多。喬灌草植物果期都集中在后7個月，果實類型多為裂果、閉果，而肉質果較少。經過方差分析，3類生活型植物性狀值都在0.01水平上具有顯著性差異，這可能是功能多樣性差異的主要原因。

2.4 不同來源植物多樣性評價

植物按來源類型可分為鄉(xiāng)土植物、國內外來植物與國外外來植物。選取Shannon-Wiener指數H評價物種多樣性、Rao二次熵指數與功能離散指數FDis評價功能多樣性如圖5。根據調查，重慶主城區(qū)公園植物以鄉(xiāng)土植物為主(草本171種，灌木44種，喬木50種)。3種生活型植物的Shannon-Wiener指數H均以鄉(xiāng)土植物最高。國外外來植物中，H指數值為草本1.9、灌木2.11、喬木2.29，與同類生活型鄉(xiāng)土植物的差值分別為1.14、0.20、0.62。國內外來植物H指數值為：草本0.27，灌木1.96，喬木2.45，與同類生活型鄉(xiāng)土植物的差值分別為2.77、0.35、0.46?？梢钥闯觯貞c市公園的外來植物中木本植物物種多樣性較高，與鄉(xiāng)土植物相差較小。這可能是公園中木本植物受到重視，外來木本植物引入較多引起的[33]。

對于功能多樣性，Rao二次熵指數值顯示，國外外來植物已超出鄉(xiāng)土植物：草本5.97，差值0.27；灌木7.01，差值1.40。功能離散指數FDis也表現出同樣的規(guī)律，相比鄉(xiāng)土植物，國外外來植物FDis值：草本2.44，差值0.26；灌木2.6，差值0.26。總體上，外來植物都具有較高的功能多樣性。在國內外來植物中，喬灌植物功能多樣性較高；在國外外來植物中，喬灌、草本植物功能多樣性都較高。

2.5 不同來源植物功能性狀構成

不同來源植物物種功能性狀占比如圖6。固氮植物中，灌木類全部為外來植物，其中國內外來植物占67%，國外外來植物占33%；喬、草植物外來種比例也較大，各為71%和50%。除草本肉質葉性狀外，外來植物在功能性狀中都占有較大比重。外來物種的引入使公園中鄉(xiāng)土植物較為缺少的功能性狀得到補充，如固氮、傳粉、種子擴散等，豐富了物種的功能性狀庫，增強了公園植物群落對環(huán)境的適應能力。

2.6 相關分析

2.6.1 功能多樣性指數間的相關性

功能多樣性指標間的相關分析如表4。喬、灌、草植物的功能離散度FDis與Rao二次熵指數均顯著相關，且相關性極強(R2＞0.8，p＜0.05)。驗證了它們作為同類功能分散度指數的相似性，可代表相同的功能多樣性。因此在指標選取時，可避免此類指數的重復選取。功能均勻度指數FEve與其他指標都不相關，說明其獨立性強，可以較好地描述植物在性狀空間中的分布規(guī)律。驗證了該指標分類的合理性，具有一定的可靠性。功能性狀平均距離指數MFAD與功能分散類指數表現出一定的相關性，其分類屬性還有待進一步驗證。

2.6.2 功能多樣性與物種多樣性的相關性

將植物群落功能多樣性指數與物種多樣性指數做Pearson相關性分析，結果如表5所示。顯著性程度顯示：MFAD指數與物種均勻度不存在顯著相關性；Rao指數、FDis指數與3個物種多樣性指數都表現出顯著相關性(p＜0.05)；FEve指數在草本層中與Shannon-Wiener指數、物種均勻度不相關，而在灌木層、喬木層中表現出顯著相關性(p＜0.05)。

從相關系數平方值來看，MFAD與物種豐富度相關性極強(R2＞0.8)。Rao指數與Shannon-Wiener指數、物種均勻度在草本層中相關系數也極高(R2＞0.8)，灌木層中較高(R2＞0.6)，喬木層中較低(R2＞0.2)，FDis指數也表現出相同的規(guī)律?？傮w上，功能多樣性與物種多樣性多數存在顯著相關，且在較大程度上表現為正相關關系。即功能多樣性會隨物種多樣性的增加而增大，可能是因為物種多樣性豐富的群落，其功能特征差異更大[34]。

3 討論與建議

重慶市主城區(qū)公園中草本植物豐富度(244種)遠高于喬木(88種)、灌木(82種)植物，草本植物在城市公園多樣性中的重要性值得引起關注[35]。除園林栽培種外，草本層中調查到的自生植物達176種，占草本植物的大多數。在公園人工植物群落環(huán)境下，相比木本層，草本層更易出現野生植物或自生植物，使得草本層植物種類更豐富[36]。草本植物作為群落的最底層，含有較好的土壤條件與營養(yǎng)基質，因此最容易發(fā)生近自然植物群落的演替，形成一種低維護的生物多樣性。已有研究指出野生草本不能輕易拔掉，其生物多樣性較高并對生態(tài)系統具有重要作用[37]，公園管理部門對野生雜草的生態(tài)效益應當引起重視。

研究結果顯示，重慶市主城區(qū)公園外來植物具有較高的多樣性。外來植物中園林植物占較大比例，共84種，自生草本植物有48種，因此外來植物多樣性較大與公園植物設計有關。豐富的外來植物，對鄉(xiāng)土植物在某些功能性狀上(如固氮、傳粉性狀等)的缺乏具有補充作用，能夠豐富植物群落的生態(tài)功能。外來物種的引入可能會在一定時期內提升生物多樣性水平，但對其大量使用和逐步歸化會加劇城市植物群落的同質化現象[38]。因此建議重慶市公園綠化和設計過程中重視鄉(xiāng)土植物功能特征的應用[39]，同時可以針對性地選擇特定功能特征，提供城市公園所需的生態(tài)系統服務。

功能性狀、功能多樣性可應用于解決重要生態(tài)問題[40]，在應對氣候變化、指導生物多樣性保護方面也具有重要的參考價值[41]。例如，研究發(fā)現植物功能性狀中傳粉方式與種子擴散方式，各以蟲媒和動物傳播占比最大，可見傳粉動物在城市植物的生殖中扮演著重要角色。傳粉動物對城市植物的生存繁殖十分重要[38]，尤其是對于一些城市野生植物，傳粉動物的缺乏可能會導致它們無法完成生活史。未來，應加強對與城市植物生存相關的傳粉動物的研究和保護。

本研究選取的功能性狀涉及植物部分生理、營養(yǎng)特征，反映了公園植物群落的生態(tài)功能多樣性，相關研究成果可為公園植物配置和管理提供理論參考。而植物的許多功能性狀特征也可用于表征特定的生態(tài)功能[42]，例如葉片絨毛數量、葉片密度與滯塵和降溫增濕功能相關。為更準確、具體地表征生態(tài)系統的功能，未來可篩選出更多與特定生態(tài)功能相關的性狀特征，有針對性地選取多種類型的性狀來開展研究。

4 結論

本文調查分析了重慶市主城區(qū)公園植物功能多樣性及物種多樣性的特征和關系。結果表明，重慶主城區(qū)公園植物種類豐富(107科257屬347種)，不同生活型、來源類型植物多樣性差異顯著。重慶主城區(qū)公園環(huán)境下，草本層出現了多種自生植物從而提高了其物種數；喬木作為城市公園植物景觀骨架，具有最大的功能多樣性。公園中鄉(xiāng)土植物占比62%，而外來植物也具有較高的多樣性，能對鄉(xiāng)土植物較為缺失的功能性狀形成補充。功能多樣性與物種多樣性指標多數正相關(p<0.01)，說明功能多樣性的差異很大程度上與物種多樣性有關。保護和改善城市公園植物多樣性，有利于更好地發(fā)揮植物群落生態(tài)功能。

表4 功能多樣性指數間的Pearson相關關系

表5 功能多樣性指數與物種多樣性指數的Pearson相關關系

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：感謝浙江大學園林研究所夏宜平教授對本文的指導。