池杉和落羽杉轉色期葉片衰老過程的生理特征差異

DOI：10.11931/guihaia.gxzw202404059

中圖分類號：Q945 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1122-15

Differences in physiological characteristics of leaf senescence during color transition period between Taxodium ascendens and T. distichum

OUYANG Zilong1，23，JIA Xianglu1，23，，LIAOHongying1，2，TENG Weichao，WEIYanmei4* （1.NanningQingxiuMountainScenicSpotsTourismDevelopmentCo.Ld.，Naning530o4，China；2.NanningBotanical Garden，Nanning 53002，China；3.CollegeofForestry，Guangxi University，Nanning 530004，China；4.Party School of GuangxiDistrict Committeeof CPC，Nanning 530213，China）

Abstract：During theautumn and winter seasons，both Taxodiumascendens and T.distichum undergoa colortransition period in whichtheir leaves gradually turn orange orred，making them common ornamental trees with colored foliage in gardens.Analyzing thephysiological characteristicsof leaf color transition periodin these twospecies iscrucial for understanding the agingand coloring processes of these trees，providing valuable guidance for the appication of ornamental tres with colored leaves in garden landscapes.This study conducted measurements on pigmentcontent， antioxidant enzyme activity，osmoregulatorysubstancecontents，malondialdehyde（MDA）content，and chlorophyll fluorescence parameters in aging leaves of T ascendens and T distichum during the color transition period.Statistical methodssuch as significant diffrence analysis，correlationanalysis，linear fitting，andmembership functionanalysis were employed to comprehensively evaluate the physiological state of aging leaves from both species.The results were as follows：（1） The AC/CHLa+b ratio in T ascendens and T. distichumleaves increased rapidly with age reaching 11.46 and7.13respectively；this directlycontributed to theorange-red hue observed in their foliage.（2）During aging processes，superoxide dismutase （SOD）and catalase（CAT）activitiesand soluble sugar content decreased while MDA content first increased and then decreased；however peroxidase（POD），ascorbate peroxidase（APX），and phenylalanine ammonialyase（PAL）activities increased，indicating aresistance effectagainstleaf senescence.（3）The photochemical conversion eficiency and heat disspation ability could represent the change of physiological and biochemical indexes well，and reflect theaging process.（4）Comprehensive scoresshowed that atany given time T.ascendens consistently exhibited lower scores than T distichum suggesting superior physiological status for 1 ascendens. In conclusion，T. ascendens and 1 distichum demonstrate similar physiological characteristics of leaf senescence，but T ascendens enteres into this phase earlier than T distichum. In landscape applications，combining plantings of T ascendens alongside T.distichum can extend overall periods for colorful foliage display.

Key words：Taxodiumascendens，Taxodium distichum，autumn leaves，chlorophyllfluorescence，aging process

葉色是季節景觀最直接的構成要素，隨著我國園林綠化事業進一步發展，大量色葉樹種被廣泛種植，城市景觀效果和層次更加豐富（傅文霞，2020）。隨著秋冬季溫度逐漸降低，池杉和落羽杉葉片呈現由綠到橙（紅）的色彩變化，既是季節景觀的展現，又是轉色期葉片衰老的自然過程。池杉和落羽杉作為色葉樹種不僅美化了城市風貌，而且還提高了城市的生命力。但是，過快衰老會使葉片凋落進而導致葉色觀賞期縮短，景觀效果不佳?；ㄉ剀眨╝nthocyanin，AC）、葉綠素（chlorophyll，CHL）和類胡蘿卜素（carotenoid，Car）是決定葉色的主要色素，其中AC可使葉片呈現紅色，CHL和Car使葉片分別呈現綠色和黃色（商彩麗等，2021；Yuanetal.，2021；Lietal.，2022）。楊淑紅（2012）研究發現，葉片中色素的種類和比例是葉色變化的直接原因，當AC/CHL的值升高時，葉片傾向于紅色，反之則傾向于綠色；當Car含量較高時，葉片傾向于黃色。前人研究認為葉片由綠變紅的過程往往伴隨著色素含量的劇烈變化，如美國紅楓（高煥章等，2013）、雞爪槭（蔡雪雁等，2015）和納塔櫟（許曉波，2015）等。

植物葉色變化與衰老過程密不可分，隨著衰老進程加劇，葉綠素含量迅速降低（Amyetal.，2024；Yangetal.，2024）?？寡趸到y是抵御衰老的一道重要防線，Huang等（2024）研究認為，抗氧化酶對維持葉綠體穩態具有重要意義。植物通過提高葉片中抗氧化酶的活性及時清除活性氧自由基，從而減少了色素的降解，延緩了衰老（Shietal.，2019；Wenetal.，2022）。除抗氧化酶外，色素合成酶和營養物質對葉片呈色亦產生了影響。苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonialyase，PAL）是AC合成途徑中一種重要的酶，其活性決定了植物衰老過程中AC含量的變化（Zhanetal.，2022）?？扇苄蕴牵╯olublesugar，SS）和可溶性蛋白（solubleprotein，SP）可作為合成酶的能量底物、營養和滲透調節物質，直接調控植物生理狀況（賈湘璐等，2022），提高植物衰老過程中的生理活性（劉朝茂和李成云，2017；Hanetal.，2022）。葉片衰老過程中丙二醛（malondialdehyde，MDA）積累（Kunetal.，2022；Heetal.，2024），過高的MDA含量又進一步損傷組織，加速衰老，使葉色發生改變。呂志偉等（2022）通過對玉米穗位葉的衰老過程進行研究，發現MDA是表征葉片衰老的優良指標，植物生理狀況與衰老緊密相關。植物葉綠素熒光參數是植物光利用能力的表征，可反映植物衰老過程的生理狀況變化（薛惠云等，2021）。

池杉（Taxodiumascendens）和落羽杉（T.distichum）均屬于杉科（Taxodiaceae）落羽杉屬（Taxodium）落葉大喬木，耐濕性極強，可在水中正常生長，是我國園林造景的常用樹種。國內外對池杉和落羽杉的研究集中在養分特征（Dingetal.，2021）群落演替（Middletonetal.，2021）逆境響應（賀燕燕等，2018；Heetal.，2021）、遺傳多樣性（Ikezakietal.，2016）等。池杉和落羽杉在我國中部被廣泛種植，是必不可少的秋冬季觀色樹種，如杭州、武漢、南京等地。相比之下，池杉和落羽杉在華南地區的景觀應用并不占優勢。目前，尚未有研究對這2種杉木在華南地區轉色期葉片的衰老特征進行分析，尤其是葉片衰老過程的生理特性差異仍不清楚。因此，本研究以南寧地區的池杉和落羽杉為試驗材料，測定轉色期葉片色素、酶活性、滲透調節物質、葉綠素熒光參數等指標，對2種杉木葉片衰老的生理過程進行分析比較，以探究池杉和落羽杉轉色期葉片的衰老特征及生理差異。本研究以期為進一步了解池杉和落羽杉衰老葉片的轉色機制，為園林景觀應用提供科學研究基礎。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地為廣西大學林學院苗圃（ 108^°17^′9.00^′′E 、22^°50^′28.41^′′N ），屬于亞熱帶季風氣候，年均降水量 1 310mm ，年均氣溫 21.6°C ，年均相對濕度80% 。雨水充足，地勢平坦，日照時間長。

1.2試驗材料

試驗材料為生長狀況良好的2年生池杉和落羽杉幼苗。供試容器為高 12cm 、直徑 10cm 的塑料盆，基質采用椰糠，每盆1株。2種植物幼苗各種植50盆，每盆作為1個生物學重復，共計100盆。澆水和病蟲害管理按常規進行。

1.3試驗方法

池杉和落羽杉轉色期間葉片逐漸衰老，呈現綠色到橙（紅）色的過渡，同一株個體有不同顏色的葉片。于2021年12月30日天氣晴朗的上午，采集池杉和落羽杉幼苗不同轉色期葉片，分別為綠色（時期1）、綠橙色（時期2）、橙（紅）色（時期3）3種顏色（圖1），采集后立即裝進自封袋，并放入冰盒內迅速帶回實驗室，測定色素含量和生理生化指標。將池杉和落羽杉幼苗帶回實驗室放置黑暗處進行暗處理， 20min 后測定葉綠素熒光參數指標，重復3次。

1.4指標測定

色素指標為葉綠素a（CHLa）、葉綠素b（CHLb）、總葉綠素（ CHLa+b ）、類胡蘿卜素（Car）和花色素苷（AC）。生理生化指標為超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbateperoxidase，APX）苯丙氨酸解氨酶（PAL）、可溶性蛋白（SP）和可溶性糖（SS）。

AC含量測定參照Wrolstad等（1982）的方法，PAL活性測定參照王惠聰等（2004）的方法，CHLa、CHLb、 CHLa+b 、Car、SOD、POD、CAT、APX、SP和SS的測定參照《植物生理學實驗指導》（高俊鳳，2006）的方法進行。使用PAM-2500葉綠素熒光儀分別測定葉綠素熒光指標：最大光化學量子產量（ F_v/F_m ）、實際光化學量子產量［Y（Ⅱ）]、非調節性能量耗散量子產量［Y（NO）]和非光化學淬滅系數（NPQ），各項參數均重復測定3次。

1.5數據分析

采用DPS7.05軟件進行方差分析和多重比較分析（Duncan， Plt;0.05. ），采用 Origin 2019 軟件進行線性擬合及相關性分析并繪圖。為探究不同時期池杉和落羽杉葉片的整體生理水平，本研究采用隸屬函數法（許桂芳等，2009）計算平均隸屬度并得出綜合排名。相關計算使用Excel2019軟件進行。

2 結果與分析

2.1池杉和落羽杉葉片色素含量及比例

如圖2：A-D所示，落羽杉CHL含量在各時期均高于池杉，但 AC/CHLa+b 均低于池杉。池杉和落羽杉CHL和Car的含量隨衰老均顯著下降。AC含量變化則相反，在時期3最高，池杉為1.91mg?g^-1 、落羽杉為 2.17mg?g^-1 （圖2：E）。2種杉木 AC/CHLa+b 均隨衰老而增加（圖2：F），葉色則逐漸變紅。池杉""的值在各時期均高于落羽杉。如圖3：A所示，池杉AC相對比例從80% （時期1）上升至 91% （時期3）， CHLa+b 和Car含量分別由 18% 2% （時期1）下降至 8%.1% （時期3）。如圖3：B所示，落羽杉AC相對比例從63% （時期1）上升至 87% （時期3）， CHLa+b 和Car含量分別由 33% 、 4% 下降至 12%，1% （時期3）。池杉AC含量在各時期均高于落羽杉，而CHLa+b 含量在各時期均低于落羽杉。由于AC與CHLa+b 的比值決定了葉片顏色的呈色效果，這說明池杉葉片變色較落羽杉更早。

A.池杉葉片；B.落羽杉葉片。

A.LeavesofT.ascendens;B.LeavesofT.distichum.

2.2池杉和落羽杉生理生化指標

如圖4：A-D所示，池杉和落羽杉SOD和CAT的活性均隨衰老逐漸下降，在時期3最低；APX活性則相反，在時期3最高，分別是 1013.34U?g^-1 FW和 1 193.33U?g^-1FW （時期3）；POD活性先升后降，在時期2最高，分別是 1 720U?g^-1FW 和1536U?g^-1FW 。如圖4：E所示，池杉和落羽杉PAL活性均隨衰老而升高，在時期3最高，分別是3824.00U?g^-1FW 和 5286.67U?g^-1FW ，各時期中池杉PAL酶活性均低于落羽杉。如圖4：F所示，池杉和落羽杉MDA含量均隨衰老而先降后升，在時期3最高，分別是 4.24mg?g^-1 和 5.75mg?g^-1 。如圖5：A所示，隨衰老進行，落羽杉SP含量先升再維持不變，由 8.26mg?g^-1 升高并穩定至 9.58mg?g^-1 左右;池杉 SP含量則先降再升，由 7.75mg?g^-1 降低至 5.66mg?g^-1 ，再升高至 8.55mg?g^-1 ，各時期中池杉SP含量均低于落羽杉。如圖5：B所示，隨時期變化，池杉和落羽杉的SS含量均逐漸下降，分別由 23.00%.29.75% 降低至 14.15%.14.99% ，各時期中池杉SS含量均低于落羽杉。

綜上表明，池杉和落羽杉各時期生理生化指標變化明顯，落羽杉抗氧化酶活性和MDA含量均較池杉高，這可能是池杉更早進入衰老和轉色的重要原因。

葉綠素熒光參數反映了植物的光利用能力。F_v/F_m 表示植物光合中心Ⅱ（PSⅡ）將吸收的光能轉化為化學能的效率，Y（Ⅱ）表示在適宜的光照條件下植物葉片實際光能轉化效率。熱耗散可減少植物光合機構受損傷程度，NPQ能反映植物熱耗散能力的變化，是一種重要的光保護指標。Y（NO）表示PSⅡ系統非調節性能量耗散的量子產量，是一種重要的光損傷指標，較高時說明光化學的能力轉換效率和諸如熱耗散等保護性的調節機制不足以消耗掉植物所吸收的光化學能，植物可能受到光照損傷。如圖6：A-D所示，池杉和落羽杉葉片衰老過程中 F_v/F_m"均逐漸下降，分別降低至0.27和0.30（時期3）；""逐漸下降，分別降低至0.55和0.45；Y（NO）則逐漸升高，分別升高至0.46和0.55（時期3），各時期中池杉Y（NO）均低于落羽杉； NPQ 逐漸升高，分別升高至0.98和0.73（時期3），各時期中落羽杉NPQ均低于池杉。綜上表明，隨衰老進行，池杉Y（Ⅱ）逐漸高于落羽杉且熱耗散能力較落羽杉更強［光損傷指標Y（NO）較低]?？傮w而言，池杉對光損傷的抗性高于落羽杉。

2.3池杉和落羽杉生理生化指標的相關性分析

如圖7所示，池杉和落羽杉生理生化指標間存在較多顯著相關， CHL， Car、 F_v/F_m 、Y（Ⅱ）均與SOD、CAT、SS呈顯著正相關，而與APX、PAL呈顯著負相關;AC、AC/CHLa +b 、Y（NO）、NPQ均與SOD、CAT、SS呈顯著負相關，而與APX、PAL呈顯著正相關。SOD、CAT、SS 與 CHL 、Car、 F_v/F_m 、Y（ⅡI）的變化趨勢一致，在衰老的過程中均逐漸降低，說明一方面SOD和CAT活性的降低可能導致活性氧積累，抑制了光化學過程和轉化效率；另一方面SS含量下降，既無法補充SOD和CAT合成所需能量，導致其活性進一步降低，又無法維持滲透勢，MDA進一步累積。與之相反，APX與Y（NO）、NPQ的變化趨勢一致，隨著衰老進行，APX活性提高以補充SOD和CAT的不足，維持葉綠體的生理穩態，保持了一定的熱耗散能力，進而減少光化學損傷。此外，PAL活性的提升促進了AC的合成，為光保護提供協助。以上表明，池杉和落羽杉葉片衰老過程中抗氧化酶、滲透調節物質和葉綠素熒光參數之間存在著一定的協同作用。池杉和落羽杉生理生化指標之間的相關性基本一致，提示這2種杉木葉片變色的生理機制類似。

2.4池杉和落羽杉生理生化指標的線性擬合

池杉和落羽杉葉片轉色期，生理生化指標變化明顯，反映了葉片逐漸衰老的過程。為探究衰老過程中葉綠素熒光參數與葉片顏色、酶活性和滲透調節物質間的線性關系，選擇 作為葉色指標，并選擇相關性熱圖中與葉綠素熒光參數具有顯著相關的SOD、CAT、APX、PAL和SS這幾個指標進行線性擬合。如圖8所示，除池杉Y（II）與PAL間擬合不顯著（ P=0.61 ）外，其余擬合均顯著（ Plt;0.05. ）。擬合效果較好的是NPQ與AC/CHLa+b 比值（落羽杉， R²=0.95 ） Y（NO） 與PAL活性（落羽杉， R²=0.95 ）、 Y（NO） 與APX活性（落羽杉， R²=0.94 ） 與 AC/CHLa+b 比值（落羽杉， R²=0.93 ）。值得注意的是，較多擬合組池杉的 R²"低于落羽杉，表明其擬合穩定性較落 羽杉差，這是池杉和落羽杉生理生化指標關聯程 度差異的體現。

無論是池杉還是落羽杉，當SOD、CAT的活性升高時， F_v/F_m.Y（II） 的值隨之升高，而Y（NO）和NPQ的值隨之下降；當 F_v/F_m.Y（II） 的值下降時，APX活性得到提高以清除活性氧，APX與SOD、CAT活性的交替變化，是維持生理平衡的一種可能的動態機制。這表明較高的抗氧化酶活性能夠維持PSⅡ穩態，有利于光化學轉化，SS亦具有相同作用。但是，衰老過程仍在繼續，當抗氧化酶活性和滲透調節物質含量無法維持時，池杉和落羽杉均通過提高熱耗散能力處理過剩光能，減少光化學損傷；在此過程中，PAL活性升高，進而提高AC含量、促進 比值升高；較高的AC含量又作為電子消耗的替代庫，補償糖、淀粉和蛋白質合成等其他代謝過程的下降，間接起到光保護作用，協同減少光化學損傷（Mitsutoshietal.，2024）。因此， AC?AC/CHLa+b 比值均與Y（NO）、NPQ成正擬合關系?？傮w而言，光化學轉化效率和熱耗散能力能夠較好地表示所選生理生化指標的變化情況，反映衰老過程。

2.5池杉和落羽杉生理狀態的隸屬函數綜合評價

通過對池杉和落羽杉轉色不同時期各指標進行隸屬度換算，計算平均隸屬度并得出綜合排名。平均隸屬度越大，綜合排名越靠前，生理狀況越好。由表1可知，池杉和落羽杉在衰老過程中綜合得分均逐漸降低，表明生理狀況越來越差。結合前文數據發現時期3池杉和落羽杉酶活性和葉綠素含量大大降低，呈現明顯衰老，該時期葉片更易凋落。此外，同一時期落羽杉綜合排名均大于池杉，表明落羽杉生理狀態好于池杉且衰老較池杉晚，體現在葉色較池杉更綠，這是落羽杉較池杉落葉更晚的一個重要原因。

3討論

3.1池杉和落羽杉轉色期葉片的衰老特征

葉色變化是植物對低溫進化出的適應性機制（Zhangetal.，2019），其內因是葉片細胞的色素含量和比例發生了改變（宋鵬等，2019）。低溫時期植物葉片衰老往往伴隨著顏色變化，這意味著衰老引起了色素的合成或降解。本研究中，池杉和落羽杉CHLa、CHLb、Car的含量和 CHLa+b 比值均隨著衰老而降低，AC含量則逐漸升高，表現為葉色由綠色到橙（紅）的轉變，該結果與Ougham等（2008）的結論相類似。值得注意的是，本研究中無論是池杉還是落羽杉，各時期中AC含量均占絕對優勢且AC含量隨衰老而持續增加， AC/CHLa+b 比值也迅速升高，這是導致變色的直接原因（Wangetal.，2023）。楚愛香等（2013）研究認為，當葉綠素含量為 60% 以上時，呈現綠色；當花色素苷含量為 60%～80% 時，呈現紅色；當葉綠素和花色素昔含量減少到 40% 以下時，呈黃色。本研究中，時期1池杉和落羽杉AC的含量就已高于 60% ，推測在時期1的2種杉木葉片的衰老程序可能已經啟動。

相比之下，各時期池杉 AC/CHLa+b 比值均高于落羽杉，表現為池杉葉色較落羽杉更橙（紅）。韓培培（2014）研究發現，池杉AC/CHL比值幾乎在各個采樣時間都高于落羽杉，本研究結果與之一致。綜上表明，池杉的衰老較落羽杉更早出現，其色葉景觀亦更早呈現，在園林造景中，可將池杉和落羽杉搭配種植，以延長整體觀賞期限。此外，孫蘇南（2013）研究發現，杭州地區池杉和落羽杉觀賞期為10月至翌年1月，而在南寧地區12月則剛進人觀賞期，兩地的觀賞期差距甚遠，可能原因是南寧市均溫較杭州高、秋冬季低溫出現的時間推遲。總而言之，同一時期池杉較落羽杉AC/CHLa+b 比值更高，更早進人轉色期的衰老過程，這是池杉和落羽杉衰老差異的直觀體現。

3.2池杉和落羽杉轉色期葉片衰老過程的生理特性

抗氧化酶通過清除活性氧自由基（reactiveoxygenspecies，ROS）防止植物組織和膜脂的損傷，維持細胞形態和結構，以應對衰老。其中，SOD是第一道抗氧化脅迫酶，可以將葉片細胞內活性氧0₂^- 通過歧化反應生成 H₂O₂ 和 0₂ ，然后CAT和POD共同將 H₂O₂ 分解為 H₂O₂ 和 0₂ ，解除體內ROS的毒害作用；APX主要通過AsA-GSH循環參與對 H₂O₂ 的分解，對清除葉綠體中 H₂O₂ 的效果較好（Dhriti et al.，2019；Han et al.，2020；Rajput etal.，2021）。王厚領等（2020）研究表明，隨著衰老的進行，植物體內代謝活性和營養水平下降，最終導致抗氧化酶活性明顯降低。本研究中SOD和CAT的活性隨衰老進行而下降，與上述的研究結果相類似。但不同的是，本研究中池杉和落羽杉POD活性均先升高再下降，而MDA含量則先降低再升高，說明這2種杉木POD在維持衰老葉片生理狀態中起到了主要作用，但隨著衰老不可避免的到來，POD活性在時期3降低，此結果與楊賢松（2019）的研究結果相類似，但又與姜琳（2016）和韓培培（2014）的結果并不完全一致，推測導致該結果出現差異的原因既可能與不同種類植物的衰老特性有關，又與環境因素密不可分，后期可進一步對比研究不同種類和不同地域之間的差異。衰老積累了大量活性氧，使得葉綠體被破壞，葉綠素含量降低（Muhmmadetal.，2024）。本研究觀察到，池杉和落羽杉APX活性持續提高，表明這2種杉木盡量維持葉綠體系統的穩定以抵抗衰老。綜上表明，池杉和落羽杉POD和APX在對衰老的活性氧清除和生理穩態維持的過程中起到了重要作用。

表1池杉和落羽杉的隸屬度及綜合排名

此外，SP和SS可通過平衡滲透勢降低MDA損傷，亦可為酶的合成提供能量和營養，直接參與植物對衰老的生理過程。本研究中隨衰老進行，池杉SP含量先降低再升高，落羽杉SP含量先升高再穩定，表明2種杉木可能通過提高SP含量平衡滲透差，以維持膜穩定性。SS均下降，說明衰老可能引起了SS的消耗。PAL活性強弱往往能反映葉片中AC含量的高低，而AC在提高抗氧化酶活性和抵御植物衰老過程中的光損傷過程中具有重要作用。本研究中池杉和落羽杉PAL活性均隨衰老逐漸升高，進而提高了AC含量，有利于抵御衰老。

在衰老過程中，植物葉片光合能力大大下降，修復因葉綠體破壞而引起的光損傷對維持細胞功能十分重要。葉綠素熒光可反映植物的光合生理水平和對過剩光能的處理能力（Oquist＆Chow，1992），進而直接反映植物衰老葉片的光損傷程度。Junker和Ingo（2016）研究發現，隨著葉片衰老，葉綠素光合反應能力逐漸喪失，總體葉綠素熒光水平降低。在本研究中，2種杉木 F_v/F_m 和Y（Ⅱ）隨時期逐漸降低，Y（NO）逐漸升高，說明2種杉木光能轉化效率均隨衰老而降低，過剩光能積累愈來愈多，葉片已經受到光損傷，這可能是導致葉片加速衰老的因素之一，本結果與Danilova等（2020）的研究結果一致。池杉和落羽杉對衰老進行了積極抵抗，表現在NPQ隨葉片衰老而逐漸升高，通過提高熱耗散能力進一步處理過剩光能、增強光保護水平，反映了2種杉木應對光損傷的自我保護機制。本結果與Guo等（2022）和Kun等（2022）的研究結果相類似。但是，Astrid等（2004）研究發現，擬南芥衰老后期植株整體NPQ下降，僅蓮座葉基部NPQ較高，與本研究結果并不完全一致。一方面可能是該時期擬南芥葉綠體系統已經完全破壞、無法正常工作，導致葉綠素熒光途徑喪失；另一方面可能是不同植物不同功能部位的衰老程度不同。本研究中，雖然同一時間池杉較落羽杉更加衰老，但是池杉具有更高的實際光能轉化和熱耗散能力，這使得池杉對光損傷的響應能力并不低于落羽杉，更有利于池杉對衰老過程的積極抵抗。

3.3池杉和落羽杉轉色期衰老葉片生理參數的綜合評價

前人研究表明，葉片中色素和MDA含量、抗氧化酶活性的變化反映了衰老的進程（Lietal.，2004；Kang et al.，2019;Mallesham et al.，2024）。也有研究認為，葉片衰老過程中伴隨著葉綠素熒光動力學變化（Ayoubetal.，2021；薛惠云等，2021）。本研究中，相關性分析表明池杉和落羽杉衰老葉片生理生化指標間存在一定的協同作用。結合上述研究結論，本研究對葉綠素熒光參數與色素和MDA含量、抗氧化酶活性進行了線性擬合，以探究葉綠素熒光參數對2種杉木衰老過程的指示作用。本研究結果發現，有兩組擬合效果最佳，分別是Y（NO）與SOD和NPQ與 AC/CHLa+b 。目前，國內外也有利用葉綠素熒光參數擬合葉面積（Yinetal.，2000）和預測衰老時間與演變（Astridetal.，2004；Martaamp;Sergi，2014）等的研究。綜上表明，葉綠素熒光參數是植物重要的指標，能有效應用于對植物狀態的分析和追蹤等方面。

本研究的平均隸屬度綜合排名表明，同一時間落羽杉的整體生理狀況較池杉更好，對衰老的抵抗性更強，這是落羽杉較池杉變色和落葉更晚的一個重要原因。

4結論

池杉和落羽杉轉色期衰老葉片由綠色到橙（紅）色轉變，色素 AC/CHLa+b 比值隨衰老而迅速升高，這是導致葉色變化的直接原因。池杉和落羽杉葉片對衰老過程具有相似的生理特性，主要通過調控以POD和APX為主的抗氧化酶活性、滲透調節物質SP和SS的含量、PAL酶活性和葉綠素熒光參數對衰老過程進行積極抵抗，以降低MDA含量、提高熱耗散能力、避免過剩光能積累造成的光損傷，延緩了葉片的過快衰老和脫落。但是，衰老過程不可逆，MDA含量的迅速升高表明了衰老末期的到來，葉片呈橙（紅）色。雖然池杉對光能的利用程度和光損傷保護均優于落羽杉，但其整體生理狀態并不占優勢，表現為同一時間更加衰老。光化學轉化效率和熱耗散能力能夠較好地表示生理生化指標的變化情況，反映衰老過程。在后期景觀應用中，可將池杉和落羽杉配合種植，以延長整體色葉觀賞期。

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（責任編輯 鄧斯麗）