環境因子對球形棕囊藻囊體生長的影響

關鍵詞囊體；環境因子；生長；球形棕囊藻中圖分類號Q178 文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）13-0056-08doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.13.012開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effectsof Environmental Factors on the Growth of Phaeocystis globosa Colonies

WUXiao-yu1，Uhe-chn12HEYngqietal（1.JangsuKeyLaboratoryofarineioresoresndEcoenvirontg OceanUniversityigngJg;.gsuKyboatoyfiotguaUvesiyiag Jiangsu ）

AbstractObective]ToexploretherelationshipsbetweenthegrowthofPhaeocstisglobosacoloesandthenvironmentalfactos.et odTefectsalcschhtsitympauedsss colonies，thedaerflodmbeofcelsioloalyd.esultUderlbatoryoiios globosacoloniesreachedastablegrowthstageat8daysandadeclineperiodat12days.Whentheconditonsoflightintensityof （204號 62.5μmol/（m²?s） and above，temperature range of 20-26°C ，inoculation size of 1%-4% ，higherinitial NO₃^- concentration （ 128- （204號 440μmol/L and PO₄^3- concentration （ 8-24μmol/L ），Phaeocystis globosa colonies could grow rapidly，with higher the number of colonies， largerthespeificgrowthateorgtameterofolosadteumbrofgalcelsieolos.Coclusio]higlightin tensity，temperature，inoculation amount，initial NO₃^- concentration，and certain initial PO₄^3- concentration could promote the growth of colonies，which provided basic data for the early warning of red tide by Phaeocystis globosa colonies.

KeyWordsColony;Environmental factor;Growth;Phaeocystis globosa

球形棕囊藻（Phaeocystisglobosa Scherffel）分布廣泛[1]，具有游離單細胞和囊體2種形態[2]，藻華時主要以囊體形態存在[3]。多糖類物質把囊體細胞聚集到一起，大量囊體細胞被包裹在膠質包被里面[4]，在球形棕囊藻藻華時，隨著囊體的生消會危害到海洋其他浮游動物的正常活動，海洋生態平衡帶來巨大挑戰[5]。從1997年至今，我國沿海地區暴發球形棕囊藻藻華50多起，總面積大于 10 000km² ，嚴重影響了海水養殖業和海洋生態環境[

囊體有助于球形棕囊藻藻華的發生和持續[7]。目前，球形棕囊藻囊體的研究主要集中在細胞形態[8-9]、充氣攪動[10] CO₂ 濃度[1]等非生物因素，攝食壓力[12]和浮游動物釋放的化學信息[13]等生物因素，以及光合作用[14]和碳源分配[15]等代謝途徑，不同環境條件對球形棕囊藻囊體生長的影響較少[16-18]，致使球形棕囊藻赤潮預警缺乏數據支撐。基于此，筆者研究了光照強度、溫度、接種量、初始氮和磷濃度等環境因子對球形棕囊藻囊體生長的影響，以期為球形棕囊藻赤潮預警提供基礎數據。

1材料與方法

1.1藻種培養球形棕囊藻由大連理工大學張議文老師團隊提供。球形棕囊藻在 f/2 培養基內培養，培養條件：溫度20% ，光照強度為 50μmol/（m²?s） ，光暗比 ，白色冷光源。選取指數生長期的球形棕囊藻囊體細胞進行試驗。

除營養鹽試驗所用海水為人工海水，其他試驗所用海水均為天然海水（海水鹽度為 30‰ ），使用前經 0.22μm 雙面親水聚四氟乙烯（PTFE）過濾膜過濾， 121^°C 高壓下滅菌20min ，待冷卻后使用。

1.2光照強度試驗設置5個光照強度，分別為50.0、62.5、75.0、87.5和 100.0μmol/（m²?s） ，每組試驗設置2個平行，接種量為 3% ，接種體積為 300mL ，其余培養條件同“1.1”，培養 16d 。

1.3溫度試驗溫度設定為 20，22，24，26°C ，每組試驗設置2個平行，光照強度為 75. 0μmol/（m²?s） ，接種體積為300mL ，接種量為 3% ，其余培養條件同\"1.1”，培養 16d 。

1.4接種量試驗將培養 10d 的球形棕囊藻接種到 f/2 培養基中，接種量設置為 1%.2%.3%.4%.5% ，每組試驗設置2個平行，培養溫度為 20% ，光照強度為 75.0μmol/（m²?s） 接種體積為 300mL ，其余培養條件同\"1.1”，培養 16d 。

1.5 營養鹽試驗

1.5. 1 氮鹽。設定 NO₃^- 濃度為880、512、440、256和

128μmol/L（f/2 培養基中 NO₃^- 濃度為 880μmol/L ）， PO₄^3- 濃度均為 32μmol/L ，每組試驗設置2個平行，光照強度為75.0μmol/（m²?s） ，溫度為 22‰ ，接種量為 3% ，其余培養條件同\"1.1”，培養 16d 。

1.5.2磷酸鹽。設定 PO₄^3- 濃度為32、24、16、8和 4μmol/L （ f/2 培養基中 PO₄^3- 濃度為 32μmol/L ）， NO₃^- 濃度均為880μmol/L ，每組試驗設置2個平行，光照強度為75.0μmol/（m²?s） ，溫度為 22‰ ，接種量為 3% ，其余培養條件同\"1.1”，培養 16d 。

1.6藻細胞密度測定直徑大于 0.4cm 的囊體用刻度尺手動測量其直徑，其余囊體在倒置顯微鏡下進行直徑測量。從培養第4天開始，每隔2d固定時間取 2mL 藻樣加 30μL 盧戈氏碘液至6孔細胞培養板中，在倒置顯微鏡下計數囊體數量、測量直徑。參照王錦秀等[9前期建立的囊體內藻細胞數量與囊體直徑的回歸曲線方程 Y=0. 007 9X^{2.127 1}（R²= 0.9710），根據囊體直徑換算得出囊體內藻細胞總數。

1.7數據處理試驗所得數據均用Excel2021整理，采用Origin2021作圖。通過SPSS26進行單因素方差（ANOVA）分析，若差異顯著（ Plt;0.05） ，再進行LSD法多重比較，并通過SPSS26對囊體生長參數和環境因子進行Spearman相關性分析。

試驗數據結果以平均值 ± 標準差的形式表示。囊體生長速率計算公式為 。式中： N_t?N₀ 分別為 時刻的藻細胞數； 為不同的培養時間 σ_;μ 為比生長速率。

2 結果與分析

2.1囊體生長曲線從圖1可以看出，球形棕囊藻在培養4d出現囊體，在4＼～8d囊體生長快速，囊體數量和直徑明顯增加。在 10～12d ，進入囊體生長穩定期，囊體數量不再增加，但囊體直徑繼續增加。14d時囊體開始破碎（圖2），進入生長衰亡期，囊體數量開始降低。盡管囊體數量在 14～ 16d 明顯下降，但囊體直徑仍明顯高于前12d的囊體直徑。

2.2光照強度對球形棕囊藻囊體生長的影響由圖3A和圖3B 可知，球形棕囊藻囊體數量在4＼～8d顯著增加（ Plt;0.05） 。其中，62.5和 100.0μmol/（m²?s） 試驗組中，囊體數量在8d時達到最大值，分別為24和23colonies/ ，囊體比生長速率分別為0.413和 0.381d^-1 。在培養8d后，所有試驗組囊體數量出現不同程度下降，特別是 50.0μmol/（m²?s） 試驗組中囊體數量下降尤為顯著（ Plt;0.05） ，而 100.0μmol/（Ωm²?s） 試驗組中囊體數量在8＼～14d維持在較高水平，并高于其他光照強度試驗組的囊體數量。

由圖3C可知，囊體直徑隨培養時間的增加而顯著增加中 （Plt;0.05） 。除光照強度62.5和 87.5μmol/（m²?s） 試驗組外，其余試驗組囊體直徑均在 16d 時達到最大值，囊體直徑均超過 1895.9μm 。整體來看， 75.0μmol/（m²?s） 試驗組囊體直徑高于其他光照強度試驗組，特別是在培養12d后，這種現象尤為明顯（ ?Plt;0.05） 0

由圖3D可知，囊體內藻細胞數量與囊體直徑的變化趨勢相似。在 12～16d，75.0μmol/（m²?s） 試驗組囊體內細胞數量最多，顯著高于其他試驗組（ Plt;0. 05， 。16d時，75.0μmol/（m²?s） 試驗組囊體內藻細胞數量達到196 797 cells/colony 。

上述結果表明，在試驗設定的光照強度內，較高的光照強度有利于球形棕囊藻囊體的生長。62.5、75.0和100.0μmol/（m²?s） 試驗組的囊體數量、囊體直徑和囊體內藻細胞數量總體高于 50.0μmol/（m²?s） 試驗組。王艷等[21]研究也表明過低的光照強度[低于 50.0μmol/（m²?s）] 下球形棕囊藻并不形成囊體。

2.3溫度對球形棕囊藻囊體生長的影響由圖4A和圖4B可知，較高培養溫度試驗組的囊體數量較多。在24和 26^°C 試驗組中，囊體數量在4＼～6d迅速增長并達到最大值，分別為291和449colonies/mL;隨后，囊體數量顯著降低（ Plt;0.05） 。在20% 試驗組中， 4～6d 囊體數量緩慢增長，囊體數量顯著低于其他3個試驗組（ Plt;0. 05^′ ），在10d時達到最大值（240colonies/mL），囊體數量維持到 12d 。相比其他培養溫度而言， 20% 試驗組囊體有最大的比生長速率，為 0.486d^-1 。

由圖4C可知，在 4～10d，4 組培養溫度（20、22、24、26^°C ）下囊體直徑隨著培養時間的延長而增大； 14d 時，20% 試驗組囊體直徑降至 256.7μm ，且顯著低于其他3個試驗組（ Plt;0.05， 16d 時， 20，22，24，26°C 這4組培養溫度下囊體直徑分別為

由圖4D可知，在 4～10d，4 組培養溫度下囊體內藻細胞數量均隨著培養時間的延長而增大，溫度越高，囊體內藻細胞數量越多。16d時，20、22、24和 26^°C 囊體內藻細胞數量分別增大至 1672、6277、8558 和 5 440 cells/colony。

整體來看，培養初期較高培養溫度下囊體數量、囊體直徑和囊體內藻細胞數量明顯高于較低的培養溫度，而較低培養溫度下囊體生長更快。李杰等[22研究發現，在 24^°C 時囊體直徑雖然與16和 28^°C 時接近，但囊體內藻細胞密度最少。但該研究發現，16d時 24^°C 時囊體直徑最大，囊體內藻細胞數量也最多，這可能與球形棕囊藻株系有關。在試驗設定溫度范圍內，球形棕囊藻的囊體直徑均明顯大于文獻報道的 16～24^°C 球形棕囊藻的囊體直徑[23]

2.4接種量對球形棕囊藻囊體生長的影響由圖5A和圖5B可知，接種量在 1%～4% ，囊體比生長速率隨接種量增加而增大；在接種量為 4% 時，囊體比生長速率達到最大值，為1% 接種量時囊體比生長速率的1.95倍；當接種量繼續增加時囊體比生長速率略微下降。不同接種量下，囊體數量與囊體比生長速率的變化趨勢類似，即在培養4＼～8d，高接種量（ 4% 和 5% ）試驗組的囊體數量顯著高于較低接種量試驗組（ Plt;0.05） 。8d時， 1%1%1.2%3%4%5% 接種量試驗組的囊體數量分別為 479，858，918，1073 和1 266 colonies/mL。

由圖5C可知，接種量對囊體直徑的影響不同于其對囊體數量的影響，較大接種量試驗組的囊體直徑反而較小； 6～ 16d，1% 接種量試驗組的囊體直徑均高于其他接種量試驗組的囊體直徑; 10d 時， 1%.2%.3%.4%.5% 接種量試驗組的囊體直徑分別為529、496、424、282和 239μm 。不同接種量對囊體內藻細胞數量的影響（圖5D）類似于其對囊體直徑的影響。結果表明，較大的接種量能獲得更高的囊體數量，但囊體直徑小、囊體內藻細胞數量也較少。

2.5營養鹽對囊體生長的影響

2.5.1不同初始 NO₃^- 濃度對球形棕囊藻囊體生長的影響。由圖6A可知，較高初始 NO₃^- 濃度試驗組囊體數量低于較低初始 NO₃^- 濃度試驗組，尤其在培養 10d 后，囊體數量顯著低于較低初始 NO₃^- 濃度（128和 256μmol/L 試驗組（ Plt; 0.05）。由圖6B可知，囊體比生長速率隨初始 NO₃^- 濃度降低呈現先下降后增長的趨勢，整體來看，較高初始 NO₃^- 濃度試驗組囊體比生長速率較大。

由圖6C和圖6D可知，初始 NO₃^- 濃度對囊體直徑和囊體內藻細胞數量的影響不同于其對囊體數量的影響。總體來看，較高初始 NO₃^- 濃度試驗組囊體直徑和囊體內藻細胞數量明顯高于較低 NO₃^- 濃度試驗組。14d時，在880μmol/L 試驗組，最大的囊體直徑和囊體內藻細胞數量分別為 462.5μm 和 3 690.31 cells/colony。

研究表明，在氮限制條件下球形棕囊藻囊體受到明顯抑制[21]。在暴發球形棕囊藻海域 NO₃^- 濃度為 42μmol/L^[24] ，該研究設定的初始 NO₃^- 濃度均超過此數值。莫鈺等[25]研究指出，一次性加入 40μmol/L 的氮，并不利于在欽州灣外灣球形棕囊藻囊體直徑及囊體細胞的生長。然而，在該研究設定的初始 NO₃^- 濃度范圍內，均明顯有利于球形棕囊藻囊體的生長，這應該是與球形棕囊藻株系有關。

此外，值得注意的是，初始 NO₃^- 濃度為 512μmol/L 試驗組的囊體比生長速率為 0.206d^-1 ，顯著低于其他4個試驗組（ Plt;0.05） ，排除囊體生長的不穩定性外，可能的原因是此時試驗組N/P（初始 NO₃^- 濃度為 512μmol/L 時，初始 PO₄^3- 濃度設定為 32μmol/L，N/P=16 為Redfield比值（ 16：1） 。研究表明，浮游植物在 N/P 接近Redfield比值時具有更高的生物量[26]。因此，這個條件下球形棕囊藻可能更傾向于游離單細胞狀態，從而囊體比生長速率低于其他試驗組。

注：不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05） °

Note：Different lowercase lettersindicate significant differences （Plt;0.05）

圖6不同初始 NO₃"濃度下球形棕囊藻囊體數量（A）、囊體比生長速率（B）、囊體直徑（C）和囊體內藻細胞數量（D）的變化

Fig.6Changesof tenumberofPheocystisglobosacolony（A）specificgrowthrate（B），thediameterofcolonies（C）andtheberofalgal cells in thecolonies （D） under different initial NO₃^-"concentrations

2.5.2不同初始 PO₄^3- 濃度對球形棕囊藻囊體生長的影響。該研究設定的初始 PO₄^3- 濃度均為P限制條件，初始 PO₄^3- 濃度明顯影響了球形棕囊藻囊體數量（圖7A），當 PO₄^3- 濃度降低至 4μmol/L 時， 8d 時囊體幾乎全部死亡;在4＼～6d，初始PO₄^3- 濃度在 8～24μmol/L 時囊體數量也較多。這表明在 P 限制條件下，相對較高的 PO₄^3- 濃度能促進囊體生長。與初始 PO₄^3- 濃度對囊體數量的影響不同，囊體比生長速率隨初始 PO₄^3- 濃度降低而明顯升高（圖7B）。從圖7C和圖7D可以看出，初始 PO₄^3- 濃度對囊體直徑和囊體內藻細胞數量影響的趨勢一致，即隨初始 PO₄^3- 濃度降低，囊體直徑和囊體內藻細胞數量明顯減小。莫鈺等[25]研究指出，添加 0.5μmol/L 磷能促進囊體增長，但囊體在8d后大量衰敗，這也表明較低磷濃度不利于囊體維持。

上述結果表明，氮限制條件（ NO₃^- 濃度在 128～ 440μmol/L，N/P 在 4.00～13.75 ）和磷限制條件下（ PO₄^3- 濃度在 8～24μmol/L，N/P 在 36.67～110.00 ，球形棕囊藻囊體生長更快，這與已有報道的研究結果相符[27]

2.6球形棕囊藻囊體生長和環境因子的關系將囊體數據與環境因子進行Spearman相關性分析，結果如表1＼～3所示。

從表1＼～3可以看出，囊體數量與接種量呈現正相關性；囊體直徑和囊體內藻細胞數量與溫度、初始 PO₄^3- 濃度之間均呈正相關性。

3討論

球形棕囊藻自1997年在我國暴發后，近30年已經形成了由南到北的擴張趨勢，包括福建、廣東、廣西、海南、青島、河北及天津等省（市）的海域均頻繁暴發[28-31]。與全球其他海區相比，我國近海在內的東亞至南亞沿岸海域，膠質囊體可達到厘米級[28]，具有高度遺傳多樣性[32]。目前，已經發現影響球形棕囊藻囊體形成的因素有營養[33]、光照[34]、攝食[35]和硅藻[36]等。其中，營養和光照研究主要集中在我國沿岸海域的現場調查與分析[30]，缺乏實驗室條件下環境因子對球形棕囊藻囊體生長的影響研究[37-38]；并且，由于球形棕囊藻株系差異，現場調查獲得的營養和光照水平并不完全接近，獲得一個寬泛的營養和光照等環境因子對球形棕囊藻囊體生長影響的實驗室數據能為赤潮預警提供可靠的支撐。該研究所用球形棕囊藻為北海株，目前實驗室條件下環境因子對其囊體生長的影響研究很少[17，27]，基于此，該研究分析了光照強度、溫度、接種量、不同初始 NO₃^- 和 PO₄^3- 濃度對球形棕囊藻囊體生長的影響。

光照強度能對球形棕囊藻囊體生長產生影響[21，39]。在該研究中， 62.5μmol/（m²?s） 及以上光照強度時，在培養10＼～14d，球形棕囊藻囊體的數量和比生長速率以及囊體直徑和囊體內藻細胞數量整體上高于較低光照強度組。王艷等[21]研究也發現在 500μmol/（m²?s） 光照強度下能長出囊體，囊體數量達到404.67colonies/mL，而在 50μmol（m²?s） 的弱光條件下幾乎不形成囊體。國內外不同海域的球形棕囊藻囊體生長均與光照強度呈正相關性[21，39]。此外，還發現光照強度對球形棕囊藻不同株系影響不同。在100.0μmol/（m²?s） 光照強度下，球形棕囊藻汕頭株囊體數量可高達1140colonies/ mL^[40] ，而該研究中球形棕囊藻囊體數量未超過50colonies/ ΔmL ，這表明不同株系對光照強度響應存在明顯差異。

溫度是影響球形棕囊藻囊體生長的重要因素，在 20% 時球形棕囊藻主要以囊體形態存在，當溫度高于 24^°C 時，游離單細胞占主體地位[23]。該研究表明， 20% 時球形棕囊藻具有最大的比生長速率，在 20～26^°C ，培養前14d囊體直徑和囊體內藻細胞數量隨溫度升高而明顯增大，球形棕囊藻囊體表現出了較高的溫度適應范圍。與該研究結果不同的是，Wang等[23]研究發現球形棕囊藻囊體直徑隨溫度的升高而減小。這可能與球形棕囊藻株系相關，他們所用球形棕囊藻（CCMP1528）來源于南太平洋。另外，這也可能是球形棕囊藻適應環境的結果。采自欽州灣近岸的球形棕囊藻藻株經過梯度升溫，在實驗室設定 32% 培養18d后仍然有超過500colonies/mL的囊體[38]。球形棕囊藻香港株的最適生長溫度在 20～25°C ，而汕頭株的適宜溫度接近 ，這些研究都表明球形棕囊藻囊體具有較廣泛的溫度適應性。

接種量對球形棕囊藻囊體生長同樣有明顯影響，較高的接種量能獲得較多的囊體數量和更高的囊體比生長速率。不過，此時囊體直徑和囊體內藻細胞數量則較小/較少。分析原因，認為這可能是因為由于營養和空間限制，囊體在增加數量時以降低囊體直徑和囊體內藻細胞為“代價”，從而出現囊體數量越多，其直徑和內部藻細胞數量越少的現象。目前，國內外鮮見接種量對球形棕囊藻囊體生長的影響報道。

該研究培養球形棕囊藻囊體過程中，沒有加入硅酸鹽但依據已有文獻提出的營養鹽限制因素標準[41]，即 N/Plt; 16，NO₃^- 為N限制因子；或 N/Pgt;16，PO₄^3- 為 P 限制因子來對比，該研究設定的初始氮、磷濃度分別處于氮限制和磷限制狀態。已有報道指出，氮限制條件下球形棕囊藻仍能形成囊體[42]，硝酸鈉是促進球形棕囊藻囊體形成的氮源[33.43]。在磷酸鹽充足條件下，硝酸鹽利于囊體的形成[43]。在該研究中， 256：32（N：P=8） 和 128：32（N：P=4） 均為氮限制，前者囊體數量在培養期內均高于后者，其囊體直徑和囊體內藻細胞數量在培養 8～16d 也大于/多于后者。在磷限制條件下，磷濃度過低時球形棕囊藻囊體無法形成。在該研究設定的初始 PO₄^3- 濃度范圍內，未見球形棕囊藻囊體無法形成的現象。但是，在 4μmol/L 低磷濃度時，形成的球形棕囊藻囊體提前進入衰亡期（培養8d）， 10d 時在培養體系中已經觀察不到完整囊體。當初始 PO₄^3- 濃度升高至 8μmol/L 時，球形棕囊藻囊體生長恢復正常;初始 PO₄^3- 濃度在 8～24μmol/L 囊體直徑和囊體內藻細胞數量隨磷濃度升高而明顯增大/增多。蘇芯瑩等[44]研究指出洲島海域球形棕囊藻藻華期間水體中溶解有機磷含量與囊體密度呈顯著正相關，這與該研究結果相符。

4結論

光照強度、溫度、接種量、初始 NO₃^- 和 PO₄^3- 濃度均能影響球形棕囊藻囊體數量、囊體直徑和囊體內藻細胞數量的變化。在較高光照強度 ≥62.5μmol/（m²?s） （2 ，20～26%，1%～ 4% 接種量、氮限制條件（ NO₃^- 濃度在 128～440μmol/L，N/P 在 4.00～13.75 和磷限制條件（ PO₄^3- 濃度在 8～24μmol/L N/P在 36.67～110.00 ）等環境條件下，球形棕囊藻囊體生長很快，具有更高的囊體數量、更大的囊體比生長速率或者更大的囊體直徑和囊體內藻細胞數量。

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