一類捕食者-食餌三種群模型的穩定性和Hopf分支

中圖分類號：0175 文獻標志碼：A 文章編號：1009-5128（2025）08-0069-09

基金項目：國家自然科學基金地區項目：基于時變時滯的復雜生態-傳染病模型的動力學研究（12161054）

0 引言

為了研究生物多樣性和生態系統中物種間的相互作用，19世紀20年代，Lotka和Voltera通過分析掠肉魚與食用魚之間的捕食與被捕食關系，首次應用數學模型研究了掠肉魚與食用魚之間的捕食與被捕食關系[1-2]，解釋了在第一次世界大戰期間由于捕獲量下降而掠肉魚的比例卻大幅度增加的現象。此后，眾多學者對生態中的捕食食餌系統進行建模和研究，獲得很多研究成果[3-6]。然而在生態系統中，捕食者與食餌的捕食關系不能局限于一種捕食者和一種食餌，例如，在草地生態系統中，家畜和鼠類作為捕食者消耗草地資源。因此，研究多種捕食者對一種食餌的捕食與競爭問題已經引起眾多學者關注。1982年， Smith^[4] 研究了如下模型：

其中： X 表示 χ_t 時刻食餌種群數量， Y 和 Z 分別表示 χ_t 時刻兩種捕食者種群數量， r 表示食餌的內稟增長率， K 表示食餌的環境容納量， 表示兩種捕食者對食餌的捕獲系數， k_i C i=1，2） 表示飽和參數（環境對食餌的保護力）， 表示捕食者捕獲食餌后轉化為自身的增長率， d_i（Δi=1，2） 表示捕食者的死亡率， X（0）=X₀≥0 ， Y（0）=Y₀?0 ， Z（0）=Z_?0?0 分別表示種群的初始數量。基于早期數值研究中發現的兩種捕食者和一種食餌共存現象， Smith 證明了兩種捕食者一種食餌競爭模型正穩定周期解的存在性，從理論上驗證早期數值模擬中出現的三種群模型周期解的存在性。隨后有眾多學者在Smith的研究基礎上進一步研究了兩種捕食者一種食餌模型的動力學行為并取得豐富成果。1984年，Cushing在系統參數具有周期性的假設下，研究了一個包含兩種競爭捕食者和一個可再生資源食餌的競爭模型，通過全局分支分析方法分析了正周期解的存在性和穩定性5。2007年， Ruan 等研究了兩種捕食者一種食餌競爭捕食模型，結果表明，其中一個競爭對手的密度依賴性死亡率可以防止競爭性排斥，即3個物種可以共存[6]。2014年，Alebraheem和Hasan發展了兩種捕食者在一種食餌上的競爭模型，通過討論平衡點的存在性和穩定性，證明了極限環的存在性和由此產生的復雜動力學行為[7]。2022年，Long等考慮了兩種捕食者不僅存在種間競爭，而且存在種內競爭，研究了一類兩種捕食者一種食餌種群模型平衡點的存在性、穩定性、一致持久性及鞍節點和Hopf分支等動力學行為[8」。2022年，Yilmaz等提出了在一種捕食者中存在記憶消退的兩種捕食者一種食餌模型，研究結果表明，記憶的消退和捕食者之間的競爭對三個種群的存在和動力學行為都有很大影響[9]。

在預測生態學和生物學中捕食者與食餌動力學行為時，最關鍵的數學組成部分之一是物種間的相互作用函數。為了刻畫捕食者對食餌的飽和效應，1965年，Hollng假設捕食者對食餌的唯一依賴性提出了眾所周知的三類適應于不同生物的功能反應函數[10]，而以上模型中的捕食關系都是基于Hollng 假設構建并開展研究的，沒有考慮捕食者食物來源的多樣性及捕食者的環境容納量受食餌種群數量的影響等因素。

考慮到捕食者的環境容納量受食餌數量的影響，2002年，Leteller和Aziz-Alaoui提出了率依賴捕食功能反應函數，刻畫捕食者由于對食餌的喜愛性而造成的損失[1]。2003年Aziz-Alaoui 首次研究了具有 Hol-lingⅡ和率依賴的捕食者食餌模型：

其中： X 與 Y 分別表示 χ_t 時刻食餌與捕食者的數量， r₁ 表示食餌的增長率， b₁ 表示食餌的競爭系數， α₁ 表示捕食者 Y 對食餌的捕獲系數， k₁ 表示飽和參數（環境對食餌的保護力）， r₂ 表示捕食者 Y 的增長率， α₂ 表示捕食者 Y 的競爭系數， k₂ 表示飽和參數（環境對捕食者 Y 的保護力）， X（0）=X₀≥0 ， Y（0）=Y₀?0 分別表示食餌和捕食者種群的初始值。Aziz-Alaoui利用Lyapunov穩定性理論系統分析了模型解的有界性以及內部平衡點的全局穩定性[12]。

近年來，部分學者[13-15]對具有率依賴捕食關系的模型進行了系統且深人地研究，并獲得了豐富的理論和數值結果。

受上述研究結果啟示，考慮一種捕食者對食餌具有率依賴捕食關系和飽和效應（鼠類對草地資源），另一種捕食者對食餌具有雙線性捕食關系（家畜對草地資源）的兩種捕食者一種食餌系統，同時假設在沒有捕食者時食餌增長符合Logistic增長，建立模型（1）：

其中： X 表示 τ 時刻食餌數量， Y 表示 τ 時刻具有率依賴捕食關系的捕食者數量， Z 表示 τ 時刻具有雙線性捕食關系的捕食者數量。 r₁ 表示食餌的內稟增長率， K 表示食餌的環境容納量， α₁ 表示捕食者 Y 對食餌的捕獲系數， k₁ 表示飽和參數（環境對食餌的保護力）， β 表示捕食者 Z 對食餌的捕獲系數， r₂ 表示捕食者 Y 的內稟增長率， α₂ 表示捕食者 Y 的競爭系數， k₂ 表示飽和參數（環境對捕食者 Y 的保護力）， δ 表示食餌的轉化率， η 表示捕食者 Z 的收獲率或死亡率。

為了使模型符合生物意義，假設所有參數非負。同時為了便于模型理論分析，對模型進行無量綱化，做變換

則原系統化為

其中：m 一

1解的非負性和有界性

定理1對任意給定的非負初值 ，系統（2）有非負解且一致有界。此外， 。其中 ，y≥0， zgtrless0} 。

證明 系統（2）中右側函數 關于狀態變量 具有一階可導連續函數，根據文獻[8]，系統（2）滿足Cauchy問題解的存在唯一性定理，即系統（2）對給定初值存在唯一解，又因為 f_i（0，0，0）=0 ， i=1，2，3） ，因此對于非負初值系統的解也非負。

由系統的第一個方程知， d≤（1-），根據比較原理可知≤1。

設 u=δx+y+z ，則

因為參數和解的正性，所以

由于

根據比較原理得 ，所以系統（2）一致有界。

因此，集合 是正向不變集。

2邊界平衡點的存在性和穩定性

容易看出系統（2）總有邊界平衡點 E₀=（0，0，0） ， E_?1=（1，0，0） ， m，0），系統（2）的雅可比矩陣

在平凡平衡點 E_?0=（0，0，0） 的特征根為1， r，-η₁ ，不穩定；在 E₁=（1，0，0） 的特征根為 ^-1 ， r，-η₁ ，不穩定；在 的特征根為 。因此，當 時， 局部漸近穩定。

定理2平凡平衡點 E_o 和 E₁ 總是不穩定的，當 時 rm，0）局部漸近穩定。

系統（2）可能存在兩種類型邊界平衡點 E₃=（x₃^*，0，z₃^*） 和 ，邊界平衡點 E₃ 相當于食餌x 和捕食者 z 共存，捕食者 y 滅絕，而 E_?4 相當于食餌 x 和捕食者 y 共存，捕食者 z 滅絕。

容易看出，當y=0，β-ngt;0時，系統（2）有唯一邊界平衡點E=（，， ），由于系統（2）的雅可比矩陣在邊界平衡點 E₃ 有一個特征根 rgt;0 ，故邊界平衡點 E₃ 總是不穩定的。

定理3如果 （r+αm₁-αα）²-4α （ rm₂-αm₁）≥0 ，系統（2）至多有2個 E_?4 類型邊界平衡點。進一步，

（I）如果 ，或者 且 r 滿足 0?1 ，系統（2）有1個 E_?4 類型邊界平衡點;此外，當 0?1 時，則系統（2）在 r 滿足 （r+αm₁-α）²-4α （ （rm₂-αm₁）=0 時的邊界平衡點 發生鞍結分支。

（I）如果 且 （r+αm₁-α）²-4α（Ωrm₂-αm₁）Ωgt;0 時，系統（2）有2個 E_?4 類型邊界平衡點。

（Ⅲ）如果 ，系統（2）沒有 E_?4 類型邊界平衡點。

證明 若系統（2）存在 E_?4=L（L_X4^?，y₄^?，0） 的邊界平衡點，即當 z=0，xgt;0，ygt;0 時，求解方程組

由式（4）第二個方程得， 代人第一個方程整理得

（I）當 rm₂-αm₁lt;0 ，即 時，方程（5）有唯一正根 x^* ，因此系統（2）有邊界平衡點 0）；當 rm₂-αm₁=0 即， 且紅 r+αm₁-αlt;0 時，方程（5）有唯一正根 x^* ，因此，系統

（2）有邊界平衡點 ，0）。此外，當 r 滿足 且0?1 時，方程（5）有兩個相同的正根，即系統（2）在 ，0）發生鞍結分支。

（Ⅱ）當 rm₂-αm₁gt;0 ，且 時，方程（5）有兩個正根 x_i^* ，（ i= 1，2），因此系統（2）有邊界平衡點 ，0）。

（Ⅲ）當 時，方程（5）無實根，故系統（2）無 E₄ 類型邊界平衡點。為了討論邊界平衡點 E_?4 的穩定性，先給出定義：

定理4對系統（2），設 ，則當 g₁（x^*）lt;0，g₂（x^*）lt;0，g₃（x^*）gt;0 時，邊界平衡點 E₄=（Φ_{x^?，y^?，0}） 局部漸近穩定；若存在 x^h∈（0，1） ，使 ，且 ，則系統（2）在邊界平衡點 E_?4= （Φ_X^h，y^h，0） 發生 Hopf 分支。

證明系統（2）在邊界平衡點的雅可比矩陣為

容易看出 J_E4 的一個特征根為 λ₁=β₁δx^*-η₁=g₁（x^*） 。因此，若 g₁（x^*）gt;0 ，則 J_E4 有一個正特征根，邊界平衡點 E_?4 不穩定。若 g₁（x^*）lt;0 ，則 J_E4 有一個負特征根，邊界平衡點 E_?4 的穩定性由式（6）二階矩陣的特征值決定

因此，當 且det（ （M_E）gt;0 時，邊界平衡點 E_?4 局部漸近穩定，其中

因此，當 g₁（x^*）lt;0，g₂（x^*）lt;0 且 g₃（x^*）gt;0 時，邊界平衡點 E_? 局部漸近穩定；當 ） lt;0 時，邊界平衡點 E_?4 是鞍點。注意到

因此，當1+1lt;（1+m） lt;α（1+m）時，g（1）gt;0，根據連續函數零點定理，存在x∈（0，1），使

所以在邊界平衡點 ，若 ，，則系統（2）在邊界平衡點 E_?4 發生 Hopf 分支。

3正平衡點的存在性和穩定性

定理5當δβgt;n，0*=（x^*，y^*，z^*）

證明為了得到系統（2）的正平衡點，求解如下代數方程組：

δβ₁x-η₁=0

容易求得

因此，當δβgt;n，0*=（x^*，y^*，z^*） 。系統（2）在 E^* 的雅可比矩陣為

系統（2）的特征方程為 λ³+A₁λ²+A₂λ+A₃=0 ，其中：

應用Hurwitz判據[16]，當 A₁gt;0，A₁A₂-A₃gt;0，A₃（A₁A₂-A₃）gt;0 時，系統（2）在內部平衡點 E^* 局部漸近穩定。

正平衡點的存在性和穩定性表明，在滿足一定條件時生態系統中兩種捕食者對一種食餌捕食不會出 現競爭排斥現象而出現多種群共存現象。由于三維非線性模型的復雜性，正平衡點的全局穩定性在數值 模擬部分給出。

4 Hopf分支

從定理5可以看出，在δβgt;m，0* ，而當A₁gt;0 和 A₁A₂-A₃=0 ，時，特征方程有一個負實根和兩個純虛根 ±ωi ，這里 ωgt;0 ，滿足 ω²=²λ₂gt;0 。根據以上分析可以看出在正平衡點 E^* 附近隨著參數的變化可能出現 Hopf 分支現象。為了研究系統（2）在正平衡點 E^* 附近發生Hopf分支，選擇 r 作為分支參數，并定義 ，這里 A₁（r），A₂（r） ，A₃（r） 已在定理5中給出。

不失一般性，假設存在 r^* 使得 ρ（r^*）=A₁（r^*）A₂（r^*）-A₃（r^*）=0 ，因此有如下結論

定理6假設δβgt;n，0*gt;0 使得 A₁（r^*）gt;0 和 ，則系統（2）在正平衡點 E^* 附近發生 Hopf 分支。

證明從 r=r^* 有 ，系統（2）在 E^* 的特征方程可改寫為

式（7）有一個負實根 和一對純虛根λ2，3=±ωi， 。

當 0lt;|r-r^*|lt;lt;1 ，記特征根 ，這里 a（r），b（r） ，滿足 ， 。Hopf r 導.有

3λ²（r）λ^′（r）+A₁^′（r）λ²（r）+2A₁（r）λ（r）λ^′（r）+A₂^′（r）λ（r）+A₂（r）λ^′（r）+A₃^′（r）=0，

令 r=r^* ，整理得

由于 ， λ²（r^*）=-b²（r^*）=-A₂（r^*） ，且 λ^′（r^*）=a^′（r^*）+b^′（r^*）i ，整理得-2A₂（r^*）a^′（r^*）-2A₁（r^*）b（r^*）b^′（r^*）+A₃^′（r^*）-A₁^′（r^*）A₂（r^*）+ i[2A₁（r^*）b（r^*）a^′（r^*）-2A₂（r^*）b^′（r^*）+A₂^′（r^*）b（r^*）]=0_out

根據上述方程得到

因此， 2（A（r）+A（r）），當p'（r）≠0時，a（r）≠0。

5數值模擬

為了驗證理論分析結果和研究三維非線性動力學模型的復雜動力學行為，這里對模型進行數值模擬。在系統（1）中選取參數 r₁=0.6 r₂=0.523 ， α₁=0.15 α₂=0.5 k₁=0.1 k₂=1.5 β=0.28 ， δ=0.55 b=0.03 η=0.06 ， K=4 ，經計算得系統（2）中參數 α=3.33，m₁=0.025，m₂=0.375，β₁=2.24，r=1.046，η₁=0.12 。

保持上述參數不變，在圖1（a）取初值（0.5，0.0013，0.5），則系統（2）邊界平衡點 E₂ 漸近穩定，即食餌 x 與捕食者 z 滅絕，捕食者 y 持久存在；在圖 1（b） 取初值 （0.5，0.0013，0.5） ，則系統（2）邊界平衡點 E₂ 漸近穩定，即食餌 x 與捕食者 y 共存，捕食者 z 滅絕。說明系統（2）存在多穩態現象，即不同初始條件導致系統趨向不同平衡點，表明生態系統的歷史狀態可能影響當前結構。

圖1具有不同初值的系統（2）的解

在定理5中應用Hurwitz判據證明了系統（2）正平衡點的局部漸近穩定性，正平衡點的存在性和穩定性說明在三維捕食食餌系統中，三種群可以共存，為了說明正平衡點的全局漸近穩定性，選取參數 r₁=0.85 ，r₂=0.015 α₁=0.9 α₂=0.65 1 k₁=0.1 k₂=0.5 β=0.7 δ=0.7 ， b=0.13 η=0.05 1 K=4 ，經計算得系統（2）中參數α=0.0153，m₁=0.6139，m₂=0.1，β_i=0.091，r=0.015，η_?1=0.0588 0

參數符合定理5的條件，數值模擬顯示正平衡點全局漸近穩定，如圖2所示。

圖2系統（2）正平衡點的全局穩定性

根據定理6的結論，系統（2）發生Hopf分支現象，即種群呈現周期性振蕩，因此選取 r 作為分支參數，固定其他參數不變，對系統（2）進行數值模擬，結果顯示系統狀態隨參考數 r 的增長從穩定共存變為周期振蕩，如圖3所示。從圖3可以看出，當參數 rgt;0.1 時，系統有周期解。因此選取 r=0.106 ，其他參數保持不變，對系統（2）進行數值求解，確定系統（2）存在周期解，如圖4所示。

圖3系統（2）的Hopf分支圖

圖4系統（2）的周期解

6模型生物意義

在生態系統中研究兩種捕食者對一種食餌的捕食關系具有重要的現實意義。因此研究在維持草地生態穩定的條件下，如何控制鼠害及維持畜牧業經濟持續發展就顯得至關重要。考慮到捕食者對食餌的飽和因素，提出在沒有捕食情形下食餌符合Logistic增長，在捕食過程中一種捕食者對食餌捕食具有率依賴關系和HollingⅡ功能反應項，建立種群生態模型。通過數學分析揭示了兩種捕食者與食餌相互作用的復雜動力學行為，為理解生態系統中多物種共存、周期波動及穩定性機制提供了理論依據。應用穩定性理論和分支理論分析了模型邊界平衡點和內部平衡點的穩定性以及Hopf分支發生的條件，數值模擬顯示系統的解具有多穩態與周期現象。

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【責任編輯 牛懷崗】

Abstract：The predation model of two predators onone preyinan ecosystem exhibitsrich dynamiccharacteristics.By considering thatoneofthe twopredators hasaratio-dependent relationshipand Holing type II functional response toprey predation，athre-dimensionalcompetitivepredator-preyecologicalmodelisestablishedApplyingthequalitativeandstability theoryofdiffrentialequations，bifurcationtheory，andnumericalsimulationmethods，theintrinsicgrowthrateoftheratio dependent predator isselectedas the threshold parameter to derive the existenceand stabilityconditions of themodel’s boundaryequilibriaand internalequilibria.TheconditionsfortheoccurrenceofHopfbifurcationinthemodelareobtained andnumerical simulationsdemonstratetheexistenceofmulti-stabilityphenomenainthemodel，with thetheoretical conclusions validated through numerical methods.

Key words： two predator-one preymodel；Holling I functional function；stability；Hopf bifurcation