一類捕食者-食餌三種群模型的穩(wěn)定性和Hopf分支

中圖分類號(hào)：0175 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-5128（2025）08-0069-09

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金地區(qū)項(xiàng)目：基于時(shí)變時(shí)滯的復(fù)雜生態(tài)-傳染病模型的動(dòng)力學(xué)研究（12161054）

0 引言

為了研究生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)中物種間的相互作用，19世紀(jì)20年代，Lotka和Voltera通過分析掠肉魚與食用魚之間的捕食與被捕食關(guān)系，首次應(yīng)用數(shù)學(xué)模型研究了掠肉魚與食用魚之間的捕食與被捕食關(guān)系[1-2]，解釋了在第一次世界大戰(zhàn)期間由于捕獲量下降而掠肉魚的比例卻大幅度增加的現(xiàn)象。此后，眾多學(xué)者對生態(tài)中的捕食食餌系統(tǒng)進(jìn)行建模和研究，獲得很多研究成果[3-6]。然而在生態(tài)系統(tǒng)中，捕食者與食餌的捕食關(guān)系不能局限于一種捕食者和一種食餌，例如，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，家畜和鼠類作為捕食者消耗草地資源。因此，研究多種捕食者對一種食餌的捕食與競爭問題已經(jīng)引起眾多學(xué)者關(guān)注。1982年， Smith^[4] 研究了如下模型：

其中： X 表示 χ_t 時(shí)刻食餌種群數(shù)量， Y 和 Z 分別表示 χ_t 時(shí)刻兩種捕食者種群數(shù)量， r 表示食餌的內(nèi)稟增長率， K 表示食餌的環(huán)境容納量， 表示兩種捕食者對食餌的捕獲系數(shù)， k_i C i=1，2） 表示飽和參數(shù)（環(huán)境對食餌的保護(hù)力）， 表示捕食者捕獲食餌后轉(zhuǎn)化為自身的增長率， d_i（Δi=1，2） 表示捕食者的死亡率， X（0）=X₀≥0 ， Y（0）=Y₀?0 ， Z（0）=Z_?0?0 分別表示種群的初始數(shù)量。基于早期數(shù)值研究中發(fā)現(xiàn)的兩種捕食者和一種食餌共存現(xiàn)象， Smith 證明了兩種捕食者一種食餌競爭模型正穩(wěn)定周期解的存在性，從理論上驗(yàn)證早期數(shù)值模擬中出現(xiàn)的三種群模型周期解的存在性。隨后有眾多學(xué)者在Smith的研究基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究了兩種捕食者一種食餌模型的動(dòng)力學(xué)行為并取得豐富成果。1984年，Cushing在系統(tǒng)參數(shù)具有周期性的假設(shè)下，研究了一個(gè)包含兩種競爭捕食者和一個(gè)可再生資源食餌的競爭模型，通過全局分支分析方法分析了正周期解的存在性和穩(wěn)定性5。2007年， Ruan 等研究了兩種捕食者一種食餌競爭捕食模型，結(jié)果表明，其中一個(gè)競爭對手的密度依賴性死亡率可以防止競爭性排斥，即3個(gè)物種可以共存[6]。2014年，Alebraheem和Hasan發(fā)展了兩種捕食者在一種食餌上的競爭模型，通過討論平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性，證明了極限環(huán)的存在性和由此產(chǎn)生的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)行為[7]。2022年，Long等考慮了兩種捕食者不僅存在種間競爭，而且存在種內(nèi)競爭，研究了一類兩種捕食者一種食餌種群模型平衡點(diǎn)的存在性、穩(wěn)定性、一致持久性及鞍節(jié)點(diǎn)和Hopf分支等動(dòng)力學(xué)行為[8」。2022年，Yilmaz等提出了在一種捕食者中存在記憶消退的兩種捕食者一種食餌模型，研究結(jié)果表明，記憶的消退和捕食者之間的競爭對三個(gè)種群的存在和動(dòng)力學(xué)行為都有很大影響[9]。

在預(yù)測生態(tài)學(xué)和生物學(xué)中捕食者與食餌動(dòng)力學(xué)行為時(shí)，最關(guān)鍵的數(shù)學(xué)組成部分之一是物種間的相互作用函數(shù)。為了刻畫捕食者對食餌的飽和效應(yīng)，1965年，Hollng假設(shè)捕食者對食餌的唯一依賴性提出了眾所周知的三類適應(yīng)于不同生物的功能反應(yīng)函數(shù)[10]，而以上模型中的捕食關(guān)系都是基于Hollng 假設(shè)構(gòu)建并開展研究的，沒有考慮捕食者食物來源的多樣性及捕食者的環(huán)境容納量受食餌種群數(shù)量的影響等因素。

考慮到捕食者的環(huán)境容納量受食餌數(shù)量的影響，2002年，Leteller和Aziz-Alaoui提出了率依賴捕食功能反應(yīng)函數(shù)，刻畫捕食者由于對食餌的喜愛性而造成的損失[1]。2003年Aziz-Alaoui 首次研究了具有 Hol-lingⅡ和率依賴的捕食者食餌模型：

其中： X 與 Y 分別表示 χ_t 時(shí)刻食餌與捕食者的數(shù)量， r₁ 表示食餌的增長率， b₁ 表示食餌的競爭系數(shù)， α₁ 表示捕食者 Y 對食餌的捕獲系數(shù)， k₁ 表示飽和參數(shù)（環(huán)境對食餌的保護(hù)力）， r₂ 表示捕食者 Y 的增長率， α₂ 表示捕食者 Y 的競爭系數(shù)， k₂ 表示飽和參數(shù)（環(huán)境對捕食者 Y 的保護(hù)力）， X（0）=X₀≥0 ， Y（0）=Y₀?0 分別表示食餌和捕食者種群的初始值。Aziz-Alaoui利用Lyapunov穩(wěn)定性理論系統(tǒng)分析了模型解的有界性以及內(nèi)部平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性[12]。

近年來，部分學(xué)者[13-15]對具有率依賴捕食關(guān)系的模型進(jìn)行了系統(tǒng)且深人地研究，并獲得了豐富的理論和數(shù)值結(jié)果。

受上述研究結(jié)果啟示，考慮一種捕食者對食餌具有率依賴捕食關(guān)系和飽和效應(yīng)（鼠類對草地資源），另一種捕食者對食餌具有雙線性捕食關(guān)系（家畜對草地資源）的兩種捕食者一種食餌系統(tǒng)，同時(shí)假設(shè)在沒有捕食者時(shí)食餌增長符合Logistic增長，建立模型（1）：

其中： X 表示 τ 時(shí)刻食餌數(shù)量， Y 表示 τ 時(shí)刻具有率依賴捕食關(guān)系的捕食者數(shù)量， Z 表示 τ 時(shí)刻具有雙線性捕食關(guān)系的捕食者數(shù)量。 r₁ 表示食餌的內(nèi)稟增長率， K 表示食餌的環(huán)境容納量， α₁ 表示捕食者 Y 對食餌的捕獲系數(shù)， k₁ 表示飽和參數(shù)（環(huán)境對食餌的保護(hù)力）， β 表示捕食者 Z 對食餌的捕獲系數(shù)， r₂ 表示捕食者 Y 的內(nèi)稟增長率， α₂ 表示捕食者 Y 的競爭系數(shù)， k₂ 表示飽和參數(shù)（環(huán)境對捕食者 Y 的保護(hù)力）， δ 表示食餌的轉(zhuǎn)化率， η 表示捕食者 Z 的收獲率或死亡率。

為了使模型符合生物意義，假設(shè)所有參數(shù)非負(fù)。同時(shí)為了便于模型理論分析，對模型進(jìn)行無量綱化，做變換

則原系統(tǒng)化為

其中：m 一

1解的非負(fù)性和有界性

定理1對任意給定的非負(fù)初值 ，系統(tǒng)（2）有非負(fù)解且一致有界。此外， 。其中 ，y≥0， zgtrless0} 。

證明 系統(tǒng)（2）中右側(cè)函數(shù) 關(guān)于狀態(tài)變量 具有一階可導(dǎo)連續(xù)函數(shù)，根據(jù)文獻(xiàn)[8]，系統(tǒng)（2）滿足Cauchy問題解的存在唯一性定理，即系統(tǒng)（2）對給定初值存在唯一解，又因?yàn)?f_i（0，0，0）=0 ， i=1，2，3） ，因此對于非負(fù)初值系統(tǒng)的解也非負(fù)。

由系統(tǒng)的第一個(gè)方程知， d≤（1-），根據(jù)比較原理可知≤1。

設(shè) u=δx+y+z ，則

因?yàn)閰?shù)和解的正性，所以

由于

根據(jù)比較原理得 ，所以系統(tǒng)（2）一致有界。

因此，集合 是正向不變集。

2邊界平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性

容易看出系統(tǒng)（2）總有邊界平衡點(diǎn) E₀=（0，0，0） ， E_?1=（1，0，0） ， m，0），系統(tǒng)（2）的雅可比矩陣

在平凡平衡點(diǎn) E_?0=（0，0，0） 的特征根為1， r，-η₁ ，不穩(wěn)定；在 E₁=（1，0，0） 的特征根為 ^-1 ， r，-η₁ ，不穩(wěn)定；在 的特征根為 。因此，當(dāng) 時(shí)， 局部漸近穩(wěn)定。

定理2平凡平衡點(diǎn) E_o 和 E₁ 總是不穩(wěn)定的，當(dāng) 時(shí) rm，0）局部漸近穩(wěn)定。

系統(tǒng)（2）可能存在兩種類型邊界平衡點(diǎn) E₃=（x₃^*，0，z₃^*） 和 ，邊界平衡點(diǎn) E₃ 相當(dāng)于食餌x 和捕食者 z 共存，捕食者 y 滅絕，而 E_?4 相當(dāng)于食餌 x 和捕食者 y 共存，捕食者 z 滅絕。

容易看出，當(dāng)y=0，β-ngt;0時(shí)，系統(tǒng)（2）有唯一邊界平衡點(diǎn)E=（，， ），由于系統(tǒng)（2）的雅可比矩陣在邊界平衡點(diǎn) E₃ 有一個(gè)特征根 rgt;0 ，故邊界平衡點(diǎn) E₃ 總是不穩(wěn)定的。

定理3如果 （r+αm₁-αα）²-4α （ rm₂-αm₁）≥0 ，系統(tǒng)（2）至多有2個(gè) E_?4 類型邊界平衡點(diǎn)。進(jìn)一步，

（I）如果 ，或者 且 r 滿足 0?1 ，系統(tǒng)（2）有1個(gè) E_?4 類型邊界平衡點(diǎn);此外，當(dāng) 0?1 時(shí)，則系統(tǒng)（2）在 r 滿足 （r+αm₁-α）²-4α （ （rm₂-αm₁）=0 時(shí)的邊界平衡點(diǎn) 發(fā)生鞍結(jié)分支。

（I）如果 且 （r+αm₁-α）²-4α（Ωrm₂-αm₁）Ωgt;0 時(shí)，系統(tǒng)（2）有2個(gè) E_?4 類型邊界平衡點(diǎn)。

（Ⅲ）如果 ，系統(tǒng)（2）沒有 E_?4 類型邊界平衡點(diǎn)。

證明 若系統(tǒng)（2）存在 E_?4=L（L_X4^?，y₄^?，0） 的邊界平衡點(diǎn)，即當(dāng) z=0，xgt;0，ygt;0 時(shí)，求解方程組

由式（4）第二個(gè)方程得， 代人第一個(gè)方程整理得

（I）當(dāng) rm₂-αm₁lt;0 ，即 時(shí)，方程（5）有唯一正根 x^* ，因此系統(tǒng)（2）有邊界平衡點(diǎn) 0）；當(dāng) rm₂-αm₁=0 即， 且紅 r+αm₁-αlt;0 時(shí)，方程（5）有唯一正根 x^* ，因此，系統(tǒng)

（2）有邊界平衡點(diǎn) ，0）。此外，當(dāng) r 滿足 且0?1 時(shí)，方程（5）有兩個(gè)相同的正根，即系統(tǒng)（2）在 ，0）發(fā)生鞍結(jié)分支。

（Ⅱ）當(dāng) rm₂-αm₁gt;0 ，且 時(shí)，方程（5）有兩個(gè)正根 x_i^* ，（ i= 1，2），因此系統(tǒng)（2）有邊界平衡點(diǎn) ，0）。

（Ⅲ）當(dāng) 時(shí)，方程（5）無實(shí)根，故系統(tǒng)（2）無 E₄ 類型邊界平衡點(diǎn)。為了討論邊界平衡點(diǎn) E_?4 的穩(wěn)定性，先給出定義：

定理4對系統(tǒng)（2），設(shè) ，則當(dāng) g₁（x^*）lt;0，g₂（x^*）lt;0，g₃（x^*）gt;0 時(shí)，邊界平衡點(diǎn) E₄=（Φ_{x^?，y^?，0}） 局部漸近穩(wěn)定；若存在 x^h∈（0，1） ，使 ，且 ，則系統(tǒng)（2）在邊界平衡點(diǎn) E_?4= （Φ_X^h，y^h，0） 發(fā)生 Hopf 分支。

證明系統(tǒng)（2）在邊界平衡點(diǎn)的雅可比矩陣為

容易看出 J_E4 的一個(gè)特征根為 λ₁=β₁δx^*-η₁=g₁（x^*） 。因此，若 g₁（x^*）gt;0 ，則 J_E4 有一個(gè)正特征根，邊界平衡點(diǎn) E_?4 不穩(wěn)定。若 g₁（x^*）lt;0 ，則 J_E4 有一個(gè)負(fù)特征根，邊界平衡點(diǎn) E_?4 的穩(wěn)定性由式（6）二階矩陣的特征值決定

因此，當(dāng) 且det（ （M_E）gt;0 時(shí)，邊界平衡點(diǎn) E_?4 局部漸近穩(wěn)定，其中

因此，當(dāng) g₁（x^*）lt;0，g₂（x^*）lt;0 且 g₃（x^*）gt;0 時(shí)，邊界平衡點(diǎn) E_? 局部漸近穩(wěn)定；當(dāng) ） lt;0 時(shí)，邊界平衡點(diǎn) E_?4 是鞍點(diǎn)。注意到

因此，當(dāng)1+1lt;（1+m） lt;α（1+m）時(shí)，g（1）gt;0，根據(jù)連續(xù)函數(shù)零點(diǎn)定理，存在x∈（0，1），使

所以在邊界平衡點(diǎn) ，若 ，，則系統(tǒng)（2）在邊界平衡點(diǎn) E_?4 發(fā)生 Hopf 分支。

3正平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性

定理5當(dāng)δβgt;n，0*=（x^*，y^*，z^*）

證明為了得到系統(tǒng)（2）的正平衡點(diǎn)，求解如下代數(shù)方程組：

δβ₁x-η₁=0

容易求得

因此，當(dāng)δβgt;n，0*=（x^*，y^*，z^*） 。系統(tǒng)（2）在 E^* 的雅可比矩陣為

系統(tǒng)（2）的特征方程為 λ³+A₁λ²+A₂λ+A₃=0 ，其中：

應(yīng)用Hurwitz判據(jù)[16]，當(dāng) A₁gt;0，A₁A₂-A₃gt;0，A₃（A₁A₂-A₃）gt;0 時(shí)，系統(tǒng)（2）在內(nèi)部平衡點(diǎn) E^* 局部漸近穩(wěn)定。

正平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性表明，在滿足一定條件時(shí)生態(tài)系統(tǒng)中兩種捕食者對一種食餌捕食不會(huì)出 現(xiàn)競爭排斥現(xiàn)象而出現(xiàn)多種群共存現(xiàn)象。由于三維非線性模型的復(fù)雜性，正平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性在數(shù)值 模擬部分給出。

4 Hopf分支

從定理5可以看出，在δβgt;m，0* ，而當(dāng)A₁gt;0 和 A₁A₂-A₃=0 ，時(shí)，特征方程有一個(gè)負(fù)實(shí)根和兩個(gè)純虛根 ±ωi ，這里 ωgt;0 ，滿足 ω²=²λ₂gt;0 。根據(jù)以上分析可以看出在正平衡點(diǎn) E^* 附近隨著參數(shù)的變化可能出現(xiàn) Hopf 分支現(xiàn)象。為了研究系統(tǒng)（2）在正平衡點(diǎn) E^* 附近發(fā)生Hopf分支，選擇 r 作為分支參數(shù)，并定義 ，這里 A₁（r），A₂（r） ，A₃（r） 已在定理5中給出。

不失一般性，假設(shè)存在 r^* 使得 ρ（r^*）=A₁（r^*）A₂（r^*）-A₃（r^*）=0 ，因此有如下結(jié)論

定理6假設(shè)δβgt;n，0*gt;0 使得 A₁（r^*）gt;0 和 ，則系統(tǒng)（2）在正平衡點(diǎn) E^* 附近發(fā)生 Hopf 分支。

證明從 r=r^* 有 ，系統(tǒng)（2）在 E^* 的特征方程可改寫為

式（7）有一個(gè)負(fù)實(shí)根 和一對純虛根λ2，3=±ωi， 。

當(dāng) 0lt;|r-r^*|lt;lt;1 ，記特征根 ，這里 a（r），b（r） ，滿足 ， 。Hopf r 導(dǎo).有

3λ²（r）λ^′（r）+A₁^′（r）λ²（r）+2A₁（r）λ（r）λ^′（r）+A₂^′（r）λ（r）+A₂（r）λ^′（r）+A₃^′（r）=0，

令 r=r^* ，整理得

由于 ， λ²（r^*）=-b²（r^*）=-A₂（r^*） ，且 λ^′（r^*）=a^′（r^*）+b^′（r^*）i ，整理得-2A₂（r^*）a^′（r^*）-2A₁（r^*）b（r^*）b^′（r^*）+A₃^′（r^*）-A₁^′（r^*）A₂（r^*）+ i[2A₁（r^*）b（r^*）a^′（r^*）-2A₂（r^*）b^′（r^*）+A₂^′（r^*）b（r^*）]=0_out

根據(jù)上述方程得到

因此， 2（A（r）+A（r）），當(dāng)p'（r）≠0時(shí)，a（r）≠0。

5數(shù)值模擬

為了驗(yàn)證理論分析結(jié)果和研究三維非線性動(dòng)力學(xué)模型的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)行為，這里對模型進(jìn)行數(shù)值模擬。在系統(tǒng)（1）中選取參數(shù) r₁=0.6 r₂=0.523 ， α₁=0.15 α₂=0.5 k₁=0.1 k₂=1.5 β=0.28 ， δ=0.55 b=0.03 η=0.06 ， K=4 ，經(jīng)計(jì)算得系統(tǒng)（2）中參數(shù) α=3.33，m₁=0.025，m₂=0.375，β₁=2.24，r=1.046，η₁=0.12 。

保持上述參數(shù)不變，在圖1（a）取初值（0.5，0.0013，0.5），則系統(tǒng)（2）邊界平衡點(diǎn) E₂ 漸近穩(wěn)定，即食餌 x 與捕食者 z 滅絕，捕食者 y 持久存在；在圖 1（b） 取初值 （0.5，0.0013，0.5） ，則系統(tǒng)（2）邊界平衡點(diǎn) E₂ 漸近穩(wěn)定，即食餌 x 與捕食者 y 共存，捕食者 z 滅絕。說明系統(tǒng)（2）存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，即不同初始條件導(dǎo)致系統(tǒng)趨向不同平衡點(diǎn)，表明生態(tài)系統(tǒng)的歷史狀態(tài)可能影響當(dāng)前結(jié)構(gòu)。

圖1具有不同初值的系統(tǒng)（2）的解

在定理5中應(yīng)用Hurwitz判據(jù)證明了系統(tǒng)（2）正平衡點(diǎn)的局部漸近穩(wěn)定性，正平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性說明在三維捕食食餌系統(tǒng)中，三種群可以共存，為了說明正平衡點(diǎn)的全局漸近穩(wěn)定性，選取參數(shù) r₁=0.85 ，r₂=0.015 α₁=0.9 α₂=0.65 1 k₁=0.1 k₂=0.5 β=0.7 δ=0.7 ， b=0.13 η=0.05 1 K=4 ，經(jīng)計(jì)算得系統(tǒng)（2）中參數(shù)α=0.0153，m₁=0.6139，m₂=0.1，β_i=0.091，r=0.015，η_?1=0.0588 0

參數(shù)符合定理5的條件，數(shù)值模擬顯示正平衡點(diǎn)全局漸近穩(wěn)定，如圖2所示。

圖2系統(tǒng)（2）正平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性

根據(jù)定理6的結(jié)論，系統(tǒng)（2）發(fā)生Hopf分支現(xiàn)象，即種群呈現(xiàn)周期性振蕩，因此選取 r 作為分支參數(shù)，固定其他參數(shù)不變，對系統(tǒng)（2）進(jìn)行數(shù)值模擬，結(jié)果顯示系統(tǒng)狀態(tài)隨參考數(shù) r 的增長從穩(wěn)定共存變?yōu)橹芷谡袷帲鐖D3所示。從圖3可以看出，當(dāng)參數(shù) rgt;0.1 時(shí)，系統(tǒng)有周期解。因此選取 r=0.106 ，其他參數(shù)保持不變，對系統(tǒng)（2）進(jìn)行數(shù)值求解，確定系統(tǒng)（2）存在周期解，如圖4所示。

圖3系統(tǒng)（2）的Hopf分支圖

圖4系統(tǒng)（2）的周期解

6模型生物意義

在生態(tài)系統(tǒng)中研究兩種捕食者對一種食餌的捕食關(guān)系具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。因此研究在維持草地生態(tài)穩(wěn)定的條件下，如何控制鼠害及維持畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展就顯得至關(guān)重要。考慮到捕食者對食餌的飽和因素，提出在沒有捕食情形下食餌符合Logistic增長，在捕食過程中一種捕食者對食餌捕食具有率依賴關(guān)系和HollingⅡ功能反應(yīng)項(xiàng)，建立種群生態(tài)模型。通過數(shù)學(xué)分析揭示了兩種捕食者與食餌相互作用的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)行為，為理解生態(tài)系統(tǒng)中多物種共存、周期波動(dòng)及穩(wěn)定性機(jī)制提供了理論依據(jù)。應(yīng)用穩(wěn)定性理論和分支理論分析了模型邊界平衡點(diǎn)和內(nèi)部平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性以及Hopf分支發(fā)生的條件，數(shù)值模擬顯示系統(tǒng)的解具有多穩(wěn)態(tài)與周期現(xiàn)象。

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【責(zé)任編輯 牛懷崗】

Abstract：The predation model of two predators onone preyinan ecosystem exhibitsrich dynamiccharacteristics.By considering thatoneofthe twopredators hasaratio-dependent relationshipand Holing type II functional response toprey predation，athre-dimensionalcompetitivepredator-preyecologicalmodelisestablishedApplyingthequalitativeandstability theoryofdiffrentialequations，bifurcationtheory，andnumericalsimulationmethods，theintrinsicgrowthrateoftheratio dependent predator isselectedas the threshold parameter to derive the existenceand stabilityconditions of themodel’s boundaryequilibriaand internalequilibria.TheconditionsfortheoccurrenceofHopfbifurcationinthemodelareobtained andnumerical simulationsdemonstratetheexistenceofmulti-stabilityphenomenainthemodel，with thetheoretical conclusions validated through numerical methods.

Key words： two predator-one preymodel；Holling I functional function；stability；Hopf bifurcation