植物根結(jié)的形成與衰敗

王炳太

摘要 綜述了植物根結(jié)的概念、病原、根結(jié)形成與衰敗過程、根結(jié)的形態(tài)、根結(jié)的危害等方面內(nèi)容，以期為根結(jié)線蟲病的防治研究提供借鑒。

關(guān)鍵詞 植物根結(jié)；病原；內(nèi)含物；形態(tài)

中圖分類號(hào) S432 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）21-0110-01

近十幾年來(lái)，我國(guó)植物根結(jié)線蟲病逐年加重，有很多地塊的發(fā)病率已達(dá)100%，產(chǎn)量損失率30%～50%，嚴(yán)重時(shí)甚至絕產(chǎn)，該病已成為當(dāng)前植物保護(hù)的重大難題，為更有效地防治植物根結(jié)線蟲病，筆者對(duì)植物根結(jié)的形成與衰敗進(jìn)行了系統(tǒng)性研究。

1 根結(jié)的概念

根結(jié)即為植物根結(jié)線蟲侵染植物根部后形成的瘤狀物。各植物根結(jié)初為白色，后為褐色，數(shù)量不等，大小不等。

2 病原

按照De Ley和BLaxter的分類系統(tǒng)，植物根結(jié)線蟲屬于線蟲門根結(jié)線蟲科。通過鑒別形態(tài)和寄主等，確定植物根結(jié)線蟲主要有4個(gè)種，即南方根結(jié)線蟲（Meloidogyne inc-ognita）、北方根結(jié)線蟲（M.hapla）、爪哇根結(jié)線蟲（M.javan-ica）、花生根結(jié)線蟲（M.arenaria）。根結(jié)線蟲有卵、幼蟲（1齡、2齡、3齡、4齡）、成蟲3個(gè)階段[1-3]。

3 根結(jié)的形成與衰敗過程

4月下旬，溫度等條件適宜時(shí)，由越冬卵孵化的2齡幼蟲和土壤中越冬的2齡幼蟲，侵入寄主根中，在維管束附近找到合適的位點(diǎn)后定居下來(lái)，在以后的1～6 d內(nèi)，2齡幼蟲用口針刺穿其頭部附近的數(shù)個(gè)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁，將食道腺分泌物注入這些細(xì)胞中，激活這些細(xì)胞，從而誘導(dǎo)刺激這些細(xì)胞發(fā)生各種復(fù)雜的生理和病理變化，細(xì)胞核分裂但細(xì)胞質(zhì)不分裂，最終形成數(shù)個(gè)多核的巨型細(xì)胞，在巨型細(xì)胞形成的同時(shí)，線蟲周圍的根組織增生增厚，從而使根從內(nèi)向外鼓起，形成根結(jié)。由2～12個(gè)（多數(shù)5～6個(gè)）巨型細(xì)胞構(gòu)成1個(gè)取食位點(diǎn)，線蟲從巨型細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中攝取養(yǎng)分和水分，供其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，從而建立起根結(jié)線蟲與寄主之間的寄生關(guān)系。2齡幼蟲開始取食后體型變大，前期未進(jìn)行性分化，后期分化成雌、雄幼蟲。2齡幼蟲蛻皮后發(fā)育成3齡幼蟲，3齡幼蟲蛻皮后發(fā)育成4齡幼蟲。3、4齡幼蟲皆分雄、雌，其口針和中食道球消失，不能在寄主根中取食。4齡幼蟲（雄、雌）蛻皮后發(fā)育成成蟲（雄、雌）。雄成蟲成熟后，用口針刺穿根結(jié)鉆入土壤，尋找雌成蟲交配或不交配。雄成蟲有口針，但食道腺發(fā)育不完整，因而不能取食，一般存活幾個(gè)星期后自然死亡。雌成蟲的口針和中食道球重新長(zhǎng)出，有完整的消化系統(tǒng)，能取食，繼續(xù)留在根內(nèi)營(yíng)寄生生活并產(chǎn)卵，完成其生活周期。一個(gè)雌成蟲可以連續(xù)產(chǎn)卵2～3個(gè)月，1 d最多時(shí)可產(chǎn)卵30～80粒，在其停止產(chǎn)卵后，不會(huì)存活太長(zhǎng)的時(shí)間，但其生命周期尚無(wú)定論。巨型細(xì)胞的維持依靠線蟲分泌物的不斷刺激，當(dāng)線蟲死亡后，巨型細(xì)胞內(nèi)逐漸空洞化，隨之死亡，根結(jié)開始腐爛衰敗。根結(jié)的形成與衰敗過程分為誘導(dǎo)、發(fā)展、成熟和衰敗4個(gè)階段。誘導(dǎo)階段，根結(jié)內(nèi)形成了巨型細(xì)胞，2齡幼蟲尚未蛻皮變成3齡幼蟲；發(fā)展階段，根結(jié)內(nèi)巨型細(xì)胞的數(shù)目和巨型細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞核的數(shù)目均穩(wěn)定，巨型細(xì)胞結(jié)構(gòu)逐步完善，此階段的線蟲是3、4齡幼蟲；成熟階段，根結(jié)內(nèi)巨型細(xì)胞發(fā)育完成，根結(jié)內(nèi)是尚未產(chǎn)卵的雌成蟲；衰敗階段，根結(jié)內(nèi)巨型細(xì)胞逐漸空洞化，根結(jié)內(nèi)雌成蟲已產(chǎn)完卵[4]。

4 根結(jié)的內(nèi)含物

2齡幼蟲侵入根內(nèi)1～2 d后，根結(jié)開始形成。研究表明，根結(jié)內(nèi)部主要是根結(jié)線蟲蟲體（包括卵、幼蟲、成蟲）和數(shù)個(gè)巨型細(xì)胞。1個(gè)根結(jié)內(nèi)至少含有1條雌蟲，有時(shí)含有幾十條雌蟲。1個(gè)2齡幼蟲的頭部周圍有2～12個(gè)巨型細(xì)胞，多數(shù)是5～6個(gè)。

通常巨型細(xì)胞長(zhǎng)600～800 ？滋m，直徑200～300 ？滋m，細(xì)胞核數(shù)量為60～150個(gè)，這些細(xì)胞的體積是正常根細(xì)胞大小的50～400倍。巨型細(xì)胞具有極高的代謝活性，能夠合成大量的蛋白質(zhì)，此外還能從維管組織中獲取大量的碳水化合物和礦物質(zhì)。如果寄主根中不形成巨型細(xì)胞，那么侵入根中的2齡幼蟲將停止發(fā)育，進(jìn)而餓死。

5 根結(jié)的形態(tài)

植物根結(jié)分為單根結(jié)和重根結(jié)兩類。單根結(jié)是指植物感染根結(jié)線蟲后，根膨大形成大小不一且形狀不規(guī)則的根結(jié)，根結(jié)內(nèi)巨型細(xì)胞的形成并沒有引起寄主原來(lái)的維管束扭曲和周圍薄壁細(xì)胞組織的排列混亂。重根結(jié)是指植物感染根結(jié)線蟲后，在根結(jié)上面又產(chǎn)生根結(jié)，形成巨型根結(jié)，寄主原生維管束嚴(yán)重扭曲，產(chǎn)生次生維管組織，薄壁組織排序混亂[4-6]。

研究表明，當(dāng)植物根結(jié)線蟲侵染根尖分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)時(shí)，根結(jié)出現(xiàn)在根的中央（中根結(jié)）；當(dāng)線蟲侵染根尖的成熟區(qū)或以上部位時(shí)，根結(jié)出現(xiàn)在根的一側(cè)（側(cè)根結(jié)）。

6 根結(jié)的危害

根結(jié)的形成造成根系發(fā)育受阻和腐爛，阻礙了養(yǎng)分和水分的正常吸收和運(yùn)輸，導(dǎo)致植株衰弱或死亡。研究表明，溫度、濕度、土壤類型、酸堿度、連作與輪作、氧氣等都能影響根結(jié)的形成。

7 參考文獻(xiàn)

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