蕹菜對(duì)鎘吸收積累及應(yīng)用研究進(jìn)展

魏玉媛 龔玉蓮 曾碧健 謝婕 張玉華 元靜雯 甘苑嫻 黃日瑞 周曉妤 許嘉玲

摘要：綜述了鎘對(duì)蕹菜生長(zhǎng)的影響，蕹菜對(duì)鎘的吸收積累和相關(guān)機(jī)理，以及蕹菜在修復(fù)土壤鎘污染和安全生產(chǎn)兩方面的前景，為研究及應(yīng)用蕹菜吸收積累鎘提供理論參考。

關(guān)鍵詞：蕹菜;鎘吸收積累;植物修復(fù);安全生產(chǎn)

中圖分類號(hào)：X53 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2020）04-0014-04

1 引言

隨著工農(nóng)業(yè)相關(guān)的產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，導(dǎo)致全球各地出現(xiàn)不同程度的重金屬污染問(wèn)題，其中鎘和鉛污染較為嚴(yán)重[1]。鎘在土壤中遷移性較強(qiáng)，污染風(fēng)險(xiǎn)較高[2]。近年來(lái)主要從兩方面利用植物控制重金屬污染：植物修復(fù)治理重金屬污染土壤，利用植物對(duì)重金屬的提取、揮發(fā)和吸收等作用去除或降低污染土壤中的重金屬含量，從而達(dá)到生態(tài)修復(fù)的目的[3];利用植物對(duì)重金屬的低量積累特性，達(dá)到控制重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)和食品安全生產(chǎn)的目的。

蕹菜（Ipomoea aquatica）是我國(guó)南方常見(jiàn)的葉用蔬菜。本文綜述鎘對(duì)蕹菜生長(zhǎng)的影響，蕹菜對(duì)鎘的吸收積累機(jī)理，以及蕹菜在修復(fù)土壤鎘污染和安全生產(chǎn)兩方面的前景，為研究和應(yīng)用蕹菜提供參考。

2 鎘脅迫對(duì)蕹菜的影響

2.1 鎘對(duì)蕹菜生長(zhǎng)的影響

鎘脅迫影響蕹菜的生長(zhǎng)。蕹菜幼苗鮮重、主根長(zhǎng)、莖粗、葉片數(shù)等均受到鎘不同程度的抑制。在基質(zhì)鎘含量為5～30mg/kg的范圍內(nèi)，鎘對(duì)蕹菜的抑制作用隨著基質(zhì)鎘濃度升高而增強(qiáng)，株高對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)不明顯[4]。

鎘對(duì)蕹菜生長(zhǎng)的影響存在顯著的濃度效應(yīng)。蕹菜對(duì)鎘污染的耐受性較強(qiáng)，幼苗在低鎘脅迫下能夠成活。高偉等[5]報(bào)道鎘對(duì)蕹菜的生長(zhǎng)具有“低促高抑”的現(xiàn)象：在低鎘濃度（0.5、1、5mg/kg）條件下，與對(duì)照組相比，蕹菜具有更高的生物量和株高;在高鎘濃度（10、20mg/kg）條件下，葉綠素a、總?cè)~綠素含量降低。郭天榮等[6]發(fā)現(xiàn)鎘濃度5mg/kg是蕹菜生長(zhǎng)的最佳濃度，蕹菜發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、株高、根長(zhǎng)、葉綠素含量均高于對(duì)照組;但高濃度脅迫下葉綠素含量顯著下降，導(dǎo)致葉片光合速率下降，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及最終產(chǎn)量[6，7]。

2.2 蕹菜對(duì)鎘的吸收積累

2.2.1 蕹菜對(duì)鎘的吸收積累情況

葉類蔬菜受鎘污染的風(fēng)險(xiǎn)通常較高，蕹菜作為葉類蔬菜，具有較強(qiáng)的鎘積累能力[8，9]。

土壤鎘濃度為0.31mg/kg時(shí)，蕹菜食用部分鎘含量在0.25～0.28mg/kg之間;土壤鎘濃度為1.20mg/kg時(shí)，食用部分鎘含量在1.05～1.78mg/kg之間;土壤鎘濃度為2.12mg/kg時(shí)，食用部分鎘含量在1.98～2.47mg/kg之間，在研究的17種葉菜類蔬菜中僅次于油麥菜、生菜、菜薹、萵苣[10]。

蕹菜在不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期對(duì)鎘的吸收情況不同[8，11]。土壤鎘含量為1.6mg/kg時(shí)，蕹菜在8、1 2、1 6、20葉期時(shí)，其地上部鎘含量依次為5. 41、5.38、5.72、5.43mg/kg，呈升高—平衡—升高—平衡規(guī)律性變化，最高濃度出現(xiàn)在16葉期[10]。

蕹菜不同器官對(duì)鎘的吸收富集能力不同。鎘在蕹菜各器官之間轉(zhuǎn)運(yùn)能力的不同導(dǎo)致根鎘含量高于莖葉鎘含量。蕹菜鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（莖葉鎘含量/根鎘含量）小于1.0，在0.09～0.85之間;且有隨著土壤鎘含量的增加，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈下降的趨勢(shì)[12]。

2.2.2 蕹菜對(duì)鎘的吸收積累存在品種間差異

Wang等[13]研究發(fā)現(xiàn)蕹菜對(duì)鎘的吸收積累具有顯著的品種間差異，篩選得到蕹菜高鎘積累品種和低鎘積累品種。蕹菜低鎘積累品種的鎘積累量顯著低于高鎘積累品種，低積累品種的低鎘積累特性一方面與其對(duì)土壤鎘的低量吸收有關(guān)，另一方面與鎘在根 莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)能力較低有關(guān)[14，15]。

Gong等[16]研究蕹菜高鎘積累品種和低鎘積累品種在不同土壤的條件下對(duì)鎘的積累情況，結(jié)果表明不同品種的鎘含量有差異，高鎘積累品種地上部的鎘平均含量始終高于低鎘積累品種。不同土壤、不同收獲時(shí)間條件下結(jié)果一致，表明蕹菜對(duì)鎘的吸收積累呈現(xiàn)穩(wěn)定的品種間差異。

2.3 蕹菜吸收積累鎘的機(jī)理

2.3.1 蕹菜根系形態(tài)指標(biāo)及與鎘吸收積累的關(guān)系

蕹菜地上部分對(duì)鎘的吸收積累量與根系形態(tài)學(xué)特征有關(guān)。蕹菜低鎘積累品種的根總體積、根總表面積、總根長(zhǎng)、根平均直徑等根系形態(tài)學(xué)指標(biāo)均極顯著小于高積累品種，莖葉鎘吸收積累量和根鎘積累量與根形態(tài)特征之間的相關(guān)性明顯，推測(cè)低鎘積累品種根系體量和擴(kuò)展范圍相對(duì)較小，導(dǎo)致蕹菜低鎘積累品種的根系對(duì)鎘的吸收效率相對(duì)較低[17，18]。

2.3.2 鎘在蕹菜細(xì)胞中的積累情況

蕹菜典型品種對(duì)鎘的吸收積累特性與鎘的亞細(xì)胞分布差異有關(guān)。小麥、水稻等植物體的大分子物質(zhì)將鎘結(jié)合在細(xì)胞壁，阻止鎘進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)以毒害細(xì)胞的正常生理功能[19，22]。Wang等['l]研究蕹菜品種鎘積累和鎘亞細(xì)胞分布變化，發(fā)現(xiàn)各品種鎘的亞細(xì)胞分布存在顯著差異。蕹菜低鎘積累品種的根和細(xì)胞壁均對(duì)鎘有良好的分隔。在低濃度鎘處理下，蕹菜高鎘品種T308根地上部分的鎬含量均大于低鎘品種QKQ。蕹菜在鎘濃度5.0mg/kg處理下，地上部鎘超量T308>QKQ，蕹菜根部的鎘超量T308

2.3.3 鎘的化學(xué)形態(tài)與蕹菜鎘吸收積累的關(guān)系

鎘的化學(xué)形態(tài)在蕹菜植株體內(nèi)存在品種間差異。兩種鎘（1.0和5.0mg/kg）濃度處理下，與蕹菜品種QKQ相比，蕹菜品種T308不同部位具有更高比例的水提取態(tài)鎘，而鹽酸及醋酸提取態(tài)鎘的比例低于QLQ。鎘濃度1.0mg/kg處理下，兩個(gè)蕹菜品種的地上部含量最高均為乙醇提取態(tài)鎘。QKQ根部最高含量為乙醇提取態(tài)鎘，T308根部最高含量為氯化鈉提取態(tài)鎘，且氯化鈉提取態(tài)鎘超量T308>QKQ，乙醇提取態(tài)鎘超量QKQ>T308。鎘濃度5.0mg/L處理下，2個(gè)蕹菜品種地上部分最高含量為乙醇提取態(tài)鎘。根部最高含量為氯化鈉提取態(tài)鎘，兩個(gè)品種的乙醇提取態(tài)鎘超量相近，氯化鈉提取態(tài)鎘含量QKQ>T308。兩個(gè)品種的其他提取態(tài)鎘比例差異不顯著，由此表明兩個(gè)蕹菜品種對(duì)鎘吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的差異與氯化鈉提取態(tài)鎘、乙醇提取態(tài)鎘在植株各部位中的所占比例差異有關(guān)[15]。

2.3.4 根系分泌物對(duì)蕹菜根際鎘的作用

植物對(duì)土壤重金屬的吸收積累受根系分泌物影響，有機(jī)酸促進(jìn)植物對(duì)土壤重金屬的吸收[22]。在污染土壤上，蕹菜高鎘積累品種和低鎘積累品種根際低分子量有機(jī)酸的組成與含量均存在顯著的品種差異。QLQ根際土壤中僅檢測(cè)到延胡索酸和檸檬酸的存在，T308根際土壤則檢測(cè)到檸檬酸、延胡索酸、乙酸和丙酸的存在。T308根際土壤有機(jī)質(zhì)和水溶性有機(jī)質(zhì)含量均低于QLQ。QLQ具有較高含量的有機(jī)質(zhì)和較低含量的低分子量有機(jī)酸，這可能導(dǎo)致土壤鎘被植株活化的能力較低，降低了QLQ對(duì)鎘的吸收積累。蕹菜低鎘積累品種對(duì)土壤鎘低吸收能力可能與其具有較高含量的根際水溶性有機(jī)質(zhì)有關(guān)，也與其根際有機(jī)酸低分子量及特異組成等有關(guān)[18]。蕹菜高鎘積累品種與低鎘積累品種相比，根部可溶性鎘更多地與重金屬螯合肽或分子量為10～20kDa左右的蛋白質(zhì)相結(jié)合，結(jié)合的鎘向地上部分運(yùn)輸?shù)目赡苄愿螅瑥亩畹厣喜糠值逆k含量較高[15]。

2.3.5 蕹菜根際微生物與鎘吸收積累的關(guān)系

植物根系的存在使根際微生物群落特征與非根際存在差異[23～25]。污染土壤上T308根際可培養(yǎng)微生物總數(shù)顯著高于QLQ，然而對(duì)BIOLOG Eco板六類底物碳源的利用程度和AWCD值顯著低于QLQ，表明QLQ根際微生物類群的群落代謝活性較高[18]

鎘脅迫下，蕹菜各品種的莖葉鎘含量與根際微生物關(guān)系顯著。微生物促進(jìn)高鎘積累品種的莖葉鎘積累而抑制低鎘積累品種的莖葉鎘積累。蕹菜低鎘積累品種根際微生物的總數(shù)小于高鎘積累品種;隨著微生物總數(shù)降低，低鎘積累品種的莖葉鎘含量顯著升高，高鎘積累品種的莖葉鎘含量顯著降低。真菌數(shù)量與低鎘積累品種的莖葉鎘超量最為密切，細(xì)菌數(shù)量與高鎘積累品種的莖葉鎘超量最為密切。真菌通過(guò)改變鎘的分配而改變鎘在植物體的富集情況，提高植物對(duì)鎘的耐性，將鎘固定在根部，促進(jìn)鎘從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。細(xì)菌通過(guò)產(chǎn)生一些絡(luò)合物或螯合物，溶解更多的根際土壤鎘，促進(jìn)植株對(duì)鎘的吸收[14，26]。

3 蕹菜對(duì)污染土壤的修復(fù)應(yīng)用

3.1 蕹菜高積累品種的修復(fù)作用

蕹菜高鎘積累品種修復(fù)污染土壤有三方面特性。其一，利用其根部耐受性較低積累品種差，能夠?qū)⒏嗟逆k轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部。其二，有研究表明高積累品種能夠通過(guò)改變植物自身特性，如增加根的長(zhǎng)度及根毛的數(shù)量、在根部形成某些螯合物或絡(luò)合物等方式以促進(jìn)植物體對(duì)土壤重金屬的溶解、吸收。其三，高鎘積累品種在根際微生物的刺激下，植物對(duì)鎘離子轉(zhuǎn)運(yùn)能力增強(qiáng)。這三方面特性使蕹菜高鎘積累品種有效地對(duì)土壤鎘吸收、富集、轉(zhuǎn)運(yùn)，從而達(dá)到對(duì)鎘污染土壤有效修復(fù)[7，12，27]。

3.2 提高鎬污染土壤修復(fù)效率的方法

3.2.1 通過(guò)改變種植方式提高修復(fù)效率

篩選合適的植物種類進(jìn)行間作是提高重金屬的生物有效性的方法之一。采用重金屬低積累植物與超積累植物間作的種植方式，可能使低積累植物的鎘含量減少、超積累植物的鎘超量增加，不僅提高了植物對(duì)污染土壤地修復(fù)效率，而且減少糧食作物對(duì)重金屬的積累并達(dá)到在污染土壤中產(chǎn)出可安全食用農(nóng)產(chǎn)品的目的[27]。蕹菜與三葉草、菊苣等間作，蕹菜莖葉的鎘超量顯著升高[28，29]。間作土壤生理指標(biāo)發(fā)生改變，如土壤pH值下降，多種酶活性下降等，從而影響鎘在土壤中的存在形式，最終導(dǎo)致植物對(duì)鎘的吸收能力發(fā)生變化[30]。

3.2.2 蕹菜根系分泌物對(duì)鎘污染土壤的修復(fù)應(yīng)用

有機(jī)酸是根系分泌物的組分之一，能與重金屬元素發(fā)生絡(luò)合、螯合、酸溶解、吸持、沉淀等作用，導(dǎo)致土壤中重金屬的存在形態(tài)及其遷移性有所改變[30]。施加蕹菜的根系分泌物能夠提高蕹菜鎘的吸收積累能力。鄒金城等[即即]研究了蕹菜根系分泌物對(duì)土壤鎘吸收積累的影響，發(fā)現(xiàn)蕹菜高鎘積累品種T308莖葉對(duì)鎘的吸收受到低鎘積累品種QLQ根系分泌物的有效促進(jìn)，地上部分鎘含量顯著增加。T308根系分泌物對(duì)QLQ根鎘含量的效應(yīng)顯著，但對(duì)QLQ莖葉的鎘含量、鎘積累量的效應(yīng)并不顯著。土壤對(duì)鎘的吸附能被蕹菜的根系分泌物抑制。

4 蕹菜安全生產(chǎn)

4.1 蕹菜低積累品種的安全生產(chǎn)

篩選蔬菜低鎘積累品種種植在鎘污染土壤，以獲得食用部分達(dá)到國(guó)家安全標(biāo)準(zhǔn)的蔬菜，有助于解決修復(fù)污染土壤高費(fèi)用、高難度等的問(wèn)題。低積累品種具有遺傳穩(wěn)定性，不受環(huán)境的影響，蕹菜在鎘污染土壤（0.6～2.4mg/kg）處理下，其莖葉鎘含量未超過(guò)食品安全限量標(biāo)準(zhǔn)（0.2mg/kg）[8]。在中、輕度鎘污染農(nóng)田土上，蕹菜低鎘積累品種QLQ的莖葉鎘含量未超標(biāo)[10]。表明在輕、中度重金屬鎘污染土壤中，可利用種植蕹菜低鎘積累品種的方法達(dá)到減少鎘通過(guò)食物鏈危害人體健康的目的。

4.2 促進(jìn)蕹菜低積累品種安全生產(chǎn)的方法

蕹菜典型品種對(duì)多種重金屬的吸收、積累同時(shí)存在協(xié)同和拮抗兩種作用。因此，在復(fù)合重金屬污染的土壤上種植蕹菜有可能進(jìn)一步降低低鎘積累品種對(duì)土壤鎘及其他重金屬的吸收積累，達(dá)到安全生產(chǎn)的目的。辛俊亮等[31]通過(guò)盆栽試驗(yàn)，證明選育Cd+Pb-蕹菜低積累品種是可行的。復(fù)合重金屬污染土壤條件下種植的蕹菜對(duì)重金屬的吸收富集量小于對(duì)照組[32]。蕹菜受鎘脅迫的同時(shí)加入合適濃度的Se，能有效提高植株體內(nèi)3種抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，其脯氨酸和植物絡(luò)合素（PCs）的含量增加，提高植株抵抗重金屬脅迫能力，達(dá)到對(duì)蕹菜生長(zhǎng)的促進(jìn)作用[11]。

選擇適宜的不同種類植物間作或同種植物不同品種間作能提高植物修復(fù)污染土壤的有效性。例如：研究發(fā)現(xiàn)蕹菜與高丹草、黑麥草等間作后，其地上部分的鎘含量明顯減少[33]。施加合適的根系分泌物以抑制蕹菜對(duì)鎘的吸收，可達(dá)到降低土壤鎘生物有效性的目的。T308與QLQ間作的根系分泌物能使QLQ莖葉及根部的鎘含量顯著下降[22]。

水溶液中的重金屬離子更容易被植物吸收。有研究表明，種植在早地的蕹菜食用部分重金屬含量少于種植在水田的蕹菜食用部分[9]。

此外，根際微生物可抑制植物對(duì)重金屬的吸收，但對(duì)抑制植物吸收重金屬起重要作用的優(yōu)勢(shì)菌種的篩選和鑒定還有待進(jìn)一步研究。

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收稿日期：2020-03-05

基金項(xiàng)目：廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（編號(hào)：2017A030313191）;2019年度廣東省高等教育教學(xué)改革項(xiàng)目（編號(hào)：446）;廣東第二師范學(xué)院教學(xué)改革項(xiàng)目（編號(hào)：2018jxgg13）;廣東第二師范學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目（編號(hào)：201914278035，201914278036）;廣東省普通高校特色創(chuàng)新類項(xiàng)目（編號(hào)：2018KTSCX159）

作者簡(jiǎn)介：魏玉媛（1997-），女，廣東第二師范學(xué)院生物與食品工程學(xué)院學(xué)生。

通訊作者：龔玉蓮（1974-），女，博士，教授，研究方向?yàn)槲廴旧鷳B(tài)學(xué)。