全球氣候變化引起物種滅絕機制及保護策略

鄭巧燕 衛萬榮

摘 要：氣候變化是當今世界面臨的重大科學問題，氣候變化已經對全球生態系統和生物多樣性產生了深刻的影響，是未來100年成千上萬物種消失的主要原因。因此，深入了解氣候變化導致物種滅絕的機制，對于有效保護瀕危物種和生物多樣性具有重要的理論和現實意義。該文綜述了氣候變化引起物種滅絕的機制，并提出了相應的保護策略，以期為瀕危物種和生物多樣性保護提供參考。

關鍵詞：氣候變化;生態系統;物種多樣性

中圖分類號 Q142.2文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2019）16-0143-04

Abstract：Climate change has a profound impact on global ecosystems and biodiversity and is a major scientific issue facing the world today，and is the main reason for the disappearance of thousands of species in the next 100 years.Therefore，an in-depth understanding of the mechanisms by which climate change leads to species extinction has important theoretical and practical significance for the effective protection of endangered species and biodiversity.This paper reviews the mechanisms of species extinction caused by climate change and proposes corresponding protection strategies to provide reference for endangered species and biodiversity conservation.

Key words：Climate change;Ecosystem;Biodiversity

氣候變化是當今世界面臨的重大科學問題，氣候變化已經對全球生態系統和生物多樣性產生了深刻影響[1]，對高緯度和高海拔地區生態系統的影響尤為顯著[2]。當前，全球氣候正在發生急劇變化，主要體現在以下6個方面[3]：（1）全球變暖。在過去的100多年中，全球地表溫度平均上升0.6℃。（2）降水格局發生變化。總體趨勢為：中緯度地區和南半球的降雨量增大，北半球的亞熱帶地區的降雨量下降。（3）全球云量有增加的趨勢。（4）海平面上升;（5）極端天氣和氣候事件的頻率和強度增加。（6）厄爾尼諾現象的發生頻率增加。

氣候變化嚴重威脅著生物的生存，是未來100年成千上萬物種消失的主要原因[4-7]。有研究發現，過去30年氣候變化已經使大量物種的豐富性和分布區發生了較大改變，并且預測在中等氣候變化情景下，到2050年墨西哥至澳大利亞廣大區域中，15%～37%的物種將滅絕，最小升溫情景（0.8～1.7℃）將使18%的物種滅絕，中等升溫情景（1.8～2.0℃）將使24%的物種滅絕，最高升溫情景（大于2.0℃）將使35%的物種滅絕[8]。氣候變化將導致一些物種因沒有適宜的棲息地而滅絕。盡管國內外提出了很多適應氣候變化的策略建議來保護瀕危物種和生物多樣性[9-11]，但要免受氣候變化所引起的危害則極為困難[10]。更為重要的是，未來多樣性保護的形勢將更為嚴峻[12]。因此，深入了解氣候變化導致物種滅絕的機制，對于有效保護瀕危物種和生物多樣性具有重要的理論和現實意義。

許多研究表明，環境溫度超過物種耐受的生理極限溫度是導致物種滅絕和局部地區種群消失的主要因素[13-14]，伴隨氣候變化而增加的極端天氣、干旱、火災等亦是物種滅絕的途徑[14-15]，除此而外，也有可能是其他因素導致物種滅絕[16]。毫無疑問，氣候變化是物種滅絕的根本原因。氣候變化引起的物種滅絕機制、生物多樣性和瀕危物種保護已經成為全球氣候變化的研究熱點。因此，只有充分了解氣候變化導致物種滅絕的機制，才能為保護瀕危物種和生物多樣性提供可靠有效的建議。然而，目前有關物種滅絕的具體機制尚不明晰。為此，本文綜述了氣候變化引起物種滅絕的機制研究進展，并提出了相應的保護策略，以期為瀕危物種和生物多樣性保護提供參考。

1 非生物因子

1.1 溫度 就現階段的資料來看，氣候變化伴隨氣溫的上升對生物影響最為明顯[13，15]，尤其對那些處于氣溫上升區域同時體溫調節能力有限的物種的生存是致命的。環境溫度超過生物的生理耐受極限溫度是物種滅絕的原因之一[15]。氣溫上升引起陸生生物滅絕的原因有以下2點：一是溫度上升致使其覓食活動時間減少，同時也增加了維持生命所需的能量，最終動物因饑餓而亡[17]。例如，高溫限制刺蜥（Sceloporus）春季繁殖期地表活動時間而不能攝入維持生命的能量是導致其滅絕的真正原因[16]。二是環境溫度超過了生物的生理耐受極限溫度[18]。例如，北美鼠兔（Ochotona princeps）對溫度變化極為敏感，當棲境中的溫度超過其生理耐受極限溫度后（16.2℃），當地的北美鼠兔就會滅絕[19，20]。對于水生生物，環境溫度超過物種的生理耐受極限溫度是影響物種生存的原因之外，水溫升高導致水中的溶氧量減少、生命活動能耗增加而供氧量不足亦是1個主要因素。例如，高寒地區的水生植物高山露珠草（Circaea. alpina）當水環境中的溫度超過14℃就不能生存[21];不列顛魚類（Gobiodon sp. A）的滅絕是由于水溫升高不利于其生存導致的[22];波羅的海海水溫度升高，致使水中溶氧量降低，嚴重威脅到海洋魚類的生存[18]。短期內環境溫度的劇烈變化也是物種滅絕的原因。如Beever等對比北美鼠兔種群動態和氣象數據后發現，溫度急劇變化后鼠兔就會消失[20]。除此而外，伴隨氣候變化導致光照和溫度互不匹配，也是造成溫帶和寒帶地區有固定光周期活動模式動物滅絕的原因。例如，氣候變化導致根據光周期調整活動的鳥類、昆蟲及哺乳動物不適宜急劇變化后的溫度而滅絕[23]。

1.2 降雨 氣候變化能改變局部地區的降雨模式，對某些特定物種而言，降雨量的改變比溫度改變引起的后果更為嚴重[2]，亦是物種滅絕的重要因素之一。首先，降水量的減少，導致陸生生物直接利用的水資源減少，程度嚴重者，會使局部地區的生物滅絕。如沙漠中的蘆薈（Aloe dichotoma）和兩棲類，由于降雨減少、面臨水危機，嚴重威脅其生存[24];其次，降水量減少后，某些淡水物種的棲息地喪失亦會導致物種滅絕。一些熱帶魚和兩棲類的滅絕就是棲息地喪失導致的[25-26]。再次，高溫和干旱的協同作用亦會造成物種滅絕。局部地區松樹（Pinus edulis）的消失就是由于干旱和高溫共同作用導致的[27]。

1.3 其他非生物因素 其他非生物因素指那些最終是由氣候變化引起而非氣候變化直接導致物種滅絕的因素。例如，氣候的頻繁變化能誘發火災的發生，而火災通常又是局部地區物種滅絕的直接原因[28];同樣，氣溫升高加速冰雪融化的速率，致使海平面上升，從而使一些沿海動物的棲息地面積減小或者喪失而威脅其生存，如海平面上升致使我國局部地區紅樹林消失[29];另外，冰雪加速融化能改變淡水水域中的鹽濃度，造成某些淡水物種出現生理上的不適應，從而滅絕[30]。

2 生物因素

氣候變化導致某些物種減少、消失和增加都會影響到與之相互作用的生物，主要是改變了互作物種的資源和競爭力。據Cahill的報道，將氣候變化導致物種滅絕機制的生物因素分為以下3種[11]：

2.1 對有益物種的負面影響 氣候變化引起特定物種的局部滅絕可能是由于減少了該物種生存所依賴的資源，資源包括寄生動物的寄主資源和專一性食草動物的食物資源。例如，生存在高寒地區的水生植物高山露珠草（Crenobia alpina），當水環境中的溫度超過14℃就會死亡，而以高山露珠草為食的地龍（Phagocata vitta）雖然能在大于14℃的水中生存，卻會因為食物資源短缺而滅絕[21];氣候變化會使某些植物不能適應環境而消失，而依靠這些植物的蝴蝶因失去賴以生存寄主資源而滅絕[31]。氣候變化改變生物的微生境也會致使物種滅絕。例如，棲息于珊瑚礁微生境中的巖礁魚類，由于氣候變化導致珊瑚礁白化和病蟲害發生頻率的增加不適合其生存而滅絕[22];另外，氣候變化還能改變物種繁殖所需的條件。氣候變化改變了植物的物候期，減少了蟲媒物種17%～50%的食物資源，而以這些植物花粉為食的許多蟲媒動物由于沒有足夠的食物資源而不能成功繁殖后代，導致滅絕[32]。

2.2 對有害物種的有益影響 氣候變化對某些特定有害物種會產生積極的影響。例如，小藤壺（Chthamalus fragilis）是海洋污損生物鐘危害最大的一類，正常情況下，在潮間帶的小藤壺和藤壺（Semibalanus balanoides）的生態位是分化的，但由于氣候變暖使兩者的生態位重疊相互競爭導致競爭力弱的小藤壺不能存活[33];一般而言，軟體類動物和海牛（Nudibranchs）并非生活在同一棲境中，但氣候變化使得二者的生態位發生重疊，軟體類的擴散，會使海牛的數量急劇下降[34];氣候變暖改變了種間關系，Harley等分析52年內的數據發現氣候變暖導致河床位置降低使貽貝的種群數量下降51%，使以貽貝為食的動物活動空間減小，某些種類局部滅絕[35];氣候變暖使考艾島和夏威夷的許多鳥類和微生物滅絕[36]，氣候變暖伴隨的疾病頻發致使熱帶蒙特沃德丑角蛙（Atelopus sp.）、蟾蜍（Bufo periglenes）[37]，寒帶地區的麝牛（Ovibos moschatus）等許多物種滅絕[38];除此而外，氣候變化可能會增強外來種的存活率、繁殖力和競爭力，而對本地種構成威脅[39]。

2.3 互作物種間的時空不匹配 許多學者認為，氣候變化引起物種關系發生改變是物種滅絕的1個重要原因。氣候變化還可導致那些相互作用物種的節律改變。眾所周知，動物的繁殖期必須要早于子代需求大量食物的時期，但在過去的23年中，隨著春季溫度的增加，植物物候期提前，而大山雀（Parus major）的產蛋日期并沒有提前[40]，大山雀繁殖期與植物物候期的分化必然導致種群數量下降;Konvicka等研究發現，由于氣候變化導致小麥生育期與棉鈴蟲新孵化的幼蟲錯開，這些新孵化的幼蟲因找不到食物（麥穗）而死亡，從而引起近年來棉鈴蟲種群下降[41]。另外，由于昆蟲卵的發育和成蟲的形成對氣溫變化十分敏感，毛蟲（Operophtera brumata）卵提前21d孵化，但是橡樹卻只提前7d發牙，若沒有食物、毛蟲只能存活2～3d，致使毛蟲幼蟲的死亡率增加[42]。將這種單另歸納為一類，是因為這種活動模式時間的變化對相互作用物種的特定物種并不會產生直接的正面或負面影響。

3 保護策略

依據氣候變化導致物種滅絕機制的具體原因分析，提出以下瀕危物種和生物多樣性的保護策略：

（1）針對氣候變化下物種脆弱性的增加，建立瀕危物種繁育基地，擴大物種種群數量，需要開展物種就地保護，增強物種在原分布區適應氣候變化能力，包括建設和擴大自然保護區。

（2）針對氣候變化導致物種棲息環境發生變化，開展加強物種的遷地保護，以期幫助物種適應氣候變化。

（3）針對氣候變化將可能使有害生物分布范圍擴大，威脅其他物種生存，建立有害生物控制，包括建立監測預警體系，開發災害控制技術，采取災害治理和災后恢復技術對策。

（4）針對氣候變化對棲息地的不利影響，減少放牧、森林和水體的破壞，減少自然災害，恢復退化棲息地，嚴格保護脆弱棲息地、重建嚴重退化棲息地，連通破碎化棲息地建立生物多樣性和瀕危物種保護災害防御體系，減少其他不利因素的影響。

（5）氣候變化將使災害發生的頻率和強度增加，因此，可建立高溫、干旱、低溫、火災等防御體系，以應對氣候變化帶來的不利影響。

4 結語

氣候變化被認為是全球瀕危物種和生物多樣性保護的主要威脅，并且會導致局部范圍內物種的滅絕。Cahill等對現有的研究資料分析后發現，現階段局部地區物種的滅絕并非是由于溫度超過了物種的生理耐受極限溫度直接導致的，很多是氣溫上升產生的級聯效應導致的，而氣候變化改變了種間關系是物種滅絕的主要機制[11];同時預測，在未來100年內，隨著氣候的持續變化，物種滅絕的機制將發生根本性的改變，溫度超過物種的耐受生理極限溫度將是物種滅絕的主要原因。充分了解氣候變化導致物種滅絕的機制，提供可靠有效的對策措施，才能在全球氣候變化下最大程度地保護瀕危物種和生物多樣性。

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（責編：張宏民）