喀斯特高原峽谷石漠化植被恢復對土壤微生物群落結構和有機碳的影響

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1019-15

Effects of rocky desertification vegetation restoration on soil microbial community structure and organic carbon in karst plateau canyons

LI Jiqiong’，LEI Yanting'，JIANG Xingyu'，LI Rui1，LAN Jiacheng1，2 （1.SchoolofaEotalezoalUestgOa；steace Guizhou Normal University/National Karst Rocky Desertification Prevention and Control Engineering TechnologyResearch Center，Guiyang 550025，China）

Abstract：Toexploretheefectsof vegetationrestorationonthe structureofsoil microbialcommunities，thevariation in soil organiccarbon components，and the interaction betweenmicrobesand organiccarbon in karst plateau canyons，soils were collected fromO to2O cm depth in cropland（control）and under typical vegetationrestoration（Zanthoxylum bungeanumand natural secondaryforests）in Guizhou karst plateaucanyons.The contentsof soil organiccarbonand its components and the composition and diversity of microbial communities were determined. Changes in soil organic carbon and its components，microbial diversity，and communitycomposition after vegetationrestoration were investigated.The relationships between soil organic carbon componentsand microbial taxa were analyzed.The results were as folows： （1）Vegetationrestoration significantlyincreased thecontents of soil organiccarbonand itscomponents，particularly in the 0-10 cm soil layer compared with the 1O-2O cm layer（ Plt;0.05 ）.（2）Vegetation restoration significantly altered β （2號 diversityandrelativeabundance of soil microbial species，althoughno significant changewasobserved in α （2 diversity.（3）The dominant bacterial phyla inall samples were unclassified_k__norank_d - Bacteria，Actinobacteriota， Proteobacteria，and Acidobacteriota，and the main fungal phyla were Ascomycota，unclassified Basidiomycota，and Mortierelomycota.（4）Bacteriacloselyrelated tosoil organiccarbonand itscomponentsmainly included Asanoa，norank -^f-⁶⁷ -14，Solirubrobacter，norank -^f _Ilumatobacteraceae，and Streptomyces from Actinobacteriota and unclassified -P _Ascomycota，Setophaeosphaeria，unclassified -^o _Helotiales，unclassified Pleosporales，Cladosporium，Setophoma，unclassified -^o _Sordariales，Metarhizium，Codinaea，and Exophiala from Ascomycota.Theresultsshowthat vegetationrestorationin karstrocky desertification controlcan promote the accumulation of soil organic carbon and change the microbialcommunity，among which，Actinobacteriota and Ascomycota are key species affecting changes in soil organic carbon and its components.

KeyWords：karstsoil，karstrockydesertification，vegetationrestoration，soilorganiccarbon，soilmicroorganism

土壤有機碳庫是地球表層系統中最具有活性的生態碳庫之一，對維持陸地生態系統的碳平衡具有重要作用（李龍等，2014；劉林馨等，2018）。土壤有機碳（soilorganiccarbon，SOC）根據其穩定程度可以分為活性有機碳和惰性有機碳（Pattonetal.，1987）。活性有機碳對土壤環境變化的響應極為敏感，易氧化分解（向慧敏等，2015）。已有研究探討了植被恢復對SOC及組分變化的影響（李正才，2006；白義鑫等，2020；羅娜娜等，2023；張穗粒等，2023）。然而，植被恢復對S0C及組分的影響方向和幅度存在不一致，具有相當大的不確定性。植被恢復顯著減少（Rongetal.，2020）、增加（Dengetal.，2016）或沒有改變（Chen etal.，2017）SOC含量。這可能與植被恢復后的各種生物和微生物因素，如土壤深度、植被類型（Xiaoetal.，2021）、SOC組分的變化（Schwendenmannamp;Pendall，2006）及其與酶活性（羅娜娜等，2023）微生物的相互關系。土壤微生物對SOC動態具有重要影響（李研妮，2023；薛志婧等，2023）。微生物群落組成和豐度因植被恢復而發生的變化可能會對土壤碳組分具有重要影響，反之，土壤碳組分也會影響土壤微生物群落結構。因此，迫切需要清楚地了解植被恢復后土壤微生物群落與SOC及組分的關系。

微生物的個體活性直接影響土壤碳的周轉，微生物群落結構是生態系統健康和可持續性的重要指標（Lewisetal.，2010），植被恢復會影響土壤微生物群落的變化，改善土壤生態系統的能量循環現狀，進而影響土壤生態系統的穩定性（Xuamp;Wang，2014；Qiuetal.，2020）。土地利用變化會引起微生物和SOC的變化，然而不同土地利用下王壤微生物是否影響SOC及組分的動態仍存在不確定性。植被恢復增加土壤碳的輸入，土壤碳的大量增加可以促進土壤微生物生長或改變微生物多樣性，從而增加SOC儲存。相反，大量植物殘體碳的輸入可能會降低土壤微生物對碳的利用效率或分解土壤有機質的效率，最終導致土壤碳儲量的減少（潘思煉，2022；李研妮，2023；薛志婧等，2023）。然而，植被恢復后土壤微生物群落與土壤碳組分之間的相互作用仍知之甚少（Zhaoetal.，2018）。究竟哪類特征指示微生物類群與SOC及組分密切相關尚未清楚，尤其在脆弱的喀斯特生態系統中鮮見報道。

中國西南地區裸露型喀斯特分布面積為51.36萬 km² （袁道先，2008），由于脆弱的地質背景加上不合理的土地利用等人為活動，土壤侵蝕和土地退化嚴重，導致石漠化問題非常突出（Jiangetal.，2014）。直到1999年以后退耕還林和石漠化治理工程的實施，水土流失得到有效控制，石漠化發展趨勢得到有效遏制（蔣忠誠等，2016）。植被恢復對喀斯特地區土壤有機碳有積極的影響，被認為是提高脆弱生態系統碳固存的主要措施（Huamp;Lan，2020；Huetal.，2018）。因此，通過植被恢復固存土壤碳被認為是減少大氣二氧化碳的一項主要戰略，對調節氣候變化具有重要作用（Dengetal.，2014）。已有研究表明喀斯特地區植被恢復能夠促進SOC的儲存和積累（劉淑娟等，2016；Yang et al.，2016；Hu et al.，2018；Lan etal.，2020；龍啟霞等，2022；羅娜娜等，2023），改變土壤微生物群落結構（Xueetal.，2017；Zhao etal.，2019；Lietal.，2021）。然而，這些研究并未闡明植被恢復后土壤微生物群落與SOC及組分的相互關系。鑒于此，本研究以貴州喀斯特高原峽谷花江石漠化綜合治理示范區為研究區，以耕地土壤為對照，選取2種主要植被恢復模式（人工花椒林和天然次生林）的表層（ 0～20cm ）土壤為研究對象，通過測定SOC及組分［易氧化有機碳（easilyorganiccarbon，EOC）、顆粒有機碳（particulateorganiccarbon，POC）礦物結合有機碳（mineral associated organic carbon，MOC）]含量，采用高通量測序技術分析土壤微生物群落組成和多樣性，擬探討以下問題：（1）植被恢復是否會改變土壤微生物群落結構；（2）土壤有機碳及組分如何響應植被恢復，這些變化是否與微生物群落相關聯，與哪些類群微生物有關。本研究以期為喀斯特石漠化地區退化植被和土壤的生態恢復提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于貴州黔西南自治州貞豐縣與安順市關嶺縣交界處的北盤江峽谷花江段，總面積51.6km² ，其中巖溶面積占 88.1% 。研究區為典型喀斯特高原峽谷地貌，海拔 450～1450m ，基巖裸露，植被覆蓋率較低，為中強度石漠化地區。研究區屬于干燥、炎熱的干熱河谷氣候，年均溫18.4C ，平均年降水量 1100mm 。土壤以石灰土為主，土層淺薄且分布不連續，土壤的保水性、耐旱性差，水土流失嚴重，石漠化強度發育，生態環境十分脆弱。

自1999年國家啟動退耕還林計劃項目（GrainforGreenProject）后，大量坡耕地退耕為人工林、次生林和草地。天然次生林和花椒林種植年齡為15～20a 。天然次生林群落結構有喬木、灌木和草本植物，主要植被為香椿（Toonasinensis）、欒樹（Koelreuteriapaniculata）毛桐（Mallotus barbatus）、莢蒾（Viburnumdilatatum）、粗糠柴（Mallotusphilippensis）等。花椒林被認為是該區石漠化治理或生態恢復過程中優先考慮的經濟型植被（白義鑫等，2020）。花椒林的管理較為粗放，通過每年定期進行適當的修剪管理保證花椒能夠有效的采光和通風，并使用較多的除草劑、復合肥和農藥。耕地主要種植玉米，采用傳統耕作方式進行粗放管理，每年定期除草、施肥（化肥、復合肥和農家肥）翻土等管理。

1.2樣地設置、土壤樣品采集和研究對象

2018年11月，在研究區內設置3個采樣地點，每個采樣地點均包括次生林、花椒林和耕地3種土地利用類型。在每個采樣地點中，次生林和花椒林均為相鄰的坡耕地退耕，3種土地利用類型的巖性、土壤類型、坡度、坡向、海拔等自然背景條件相似（表1）。在3個采樣地點中次生林、花椒林和耕地中分別設置3個樣方，樣方大小分別為10m×10m.5m×5m 和 5m×5m 。在每個樣方內，按照“S”型布點混合采樣，分別采集表層0＼～10cm和 10～20cm 的土壤，共采集18個土壤樣品，每個土樣約 2kg 。土壤采集后裝于密封塑料袋中混合均勻，帶回實驗室去除地表凋落物和石子并自然風干，研磨過 2mm 篩子，用于土壤理化性質及有機碳測定。土壤微生物樣品使用經過消毒滅菌處理的鏟子和手套進行采集，分別采集表層0＼～10cm 和 10～20cm 的土壤大約 25g 并裝人滅菌離心管，使用便攜式冰箱當天運回實驗室，并于-80‰ 冷凍保存待用于土壤微生物分析。本研究選取耕地土壤作為對照，以自然恢復的次生林、人工恢復花椒林的土壤為研究對象（圖1）。

表1植被恢復樣地基本信息

1.3分析方法

1.3.1土壤有機碳及組分變化分析土壤樣品研磨過 0.25mm 篩后用稀HC 1（4mol?L^-1 ）去除無機碳，使用元素分析儀-穩定同位素質譜儀（VarioISOPOTECube-Isoprime，Elementar公司，德國）測定SOC含量。參照Cambardella和Elliott（1992）的方法測定POC和MOC的含量，具體操作如下：稱取過2mm 篩的風干土樣共 20g ，放入 250mL 三角瓶中，加入六偏磷酸鈉 （5g?L¹ ）共 60mL ，手搖10＼～15min后放人往復式振蕩器（ 上振蕩 ^18h ，將分散液過 53μm 篩后用去離子水洗至篩下水澄清，篩上部分為顆粒有機質，分離后于鋁盒中 80^qC 烘干 24h 后進行稱量并計算其占全土的百分比，隨后研磨過 0.149mm 篩，取適當重量樣品測定SOC含量，乘以其所占全土的百分比得出POC含量。篩下部分（ lt;53μm ）為礦物結合有機質，其MOC含量為SOC含量與POC含量之差。

土壤EOC含量測定采用 333mmol?L^-1 KMnO₄ 氧化比色法（Cambardellaamp;Elliott，1992）：稱取過 0.25mm 篩的風干土樣放入 50mL 離心管中，加入 25mL 333mmol?L^?1KMnO₄ 溶液后于振蕩機上振蕩 ¹h ，同時進行空白試驗，3次重復。振蕩后樣品離心 5min（4000r?min^-1） ），取上清液用去離子水按 1：250 稀釋。用分光光度計在565nm波長處進行比色，根據消耗的 KMnO₄ 量和不含土壤的空白組進行比較，計算土壤EOC含量。

1.3.2土壤微生物（細菌和真菌）群落分析微生物DNA提取和測定：根據FastDNA@Spin Kit（MPBiomedicals，UnitedStates）DNA抽提試劑盒進行微生物群落總DNA抽提，利用 1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質量（電壓 5V?cm^-1 ，時間 20min ），DNA濃度和純度使用紫外分光光度計NanoDrop2O00（Thermo FisherScientific，US）進行測定。

IlluminaMiseq測序：選用前引物 338F （ 5^′ 1ACTCCTACGGGAGGCAGCAG- .3^′ ）和后引物806R（ 5^′ -GGACTACHVGGGTWTCTAAT- ?3^′ ）對土壤細菌16SrRNA基因V3-V4區進行擴增，選用前引物ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）和后引物ITS2R（GCTGCGTTCTTCATCGATGC）對土壤真菌ITS1-ITS2區進行PCR擴增。將同一樣本的PCR產物混合后使用 2% 瓊脂糖凝膠回收PCR產物，利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（AxygenBiosciences，UnionCity，CA，USA）進行回收產物純化， 2% 瓊脂糖凝膠電泳檢測。將PCR產物用QuantusTMFluorometer（Promega，USA）進行檢測、定量。根據每個樣本的測序量要求，進行相應比例的混合。使用NEXTFLEXRapidDNA-SeqKit進行建庫，利用Ilumina公司的MiseqPE30O平臺進行測序（上海美吉生物醫藥科技公司）。

序列拼接及物種注釋：使用Fastp軟件對原始測序序列進行質控，使用Flash軟件進行拼接。使用Usearch軟件，根據 97% 的相似度對序列進行OTU聚類，并使用UCHIME軟件剔除嵌合體，得到OTU代表序列，并生成OTU表格。利用RDPclassifier（http：//rdp.cme.msu.edu/）以 Silva 數據庫（SSU132）為參考，對每條序列進行物種分類注釋，并設置比對置信度閾值為 70% 。

1.4統計方法

實驗數據采用Excel2019和SPSS26.0軟件進行處理，利用Origin2021繪制圖形。采用單因素方差分析（one-wayANOVA）和多重比較最小顯著差異法（leastsignificant difference，LSD）分析植被恢復對SOC及組分含量的影響（ Plt;0.05 。微生物群落多樣性（Shannon和Simpson）、群落豐富度（Chao1）和群落覆蓋率（均勻度）的 ∝ 多樣性指數由Mothur（version v.1.30.2，https：//mothur.org/wiki/calculators/）計算，并使用oneway ANOVA和LSD 法分析不同土地利用間的差異（ （Plt;0.05） 。使用主坐標分析（principalco-ordinateanalysis，PCoA）和ANOSIM分析（ Plt;0.05， ），比較不同土地利用類型之間的微生物群落相似性。Kruskal-WallisH-test（ Plt;0.05 用于檢驗多組樣品中微生物豐度是否有顯著性差異。采用斯皮爾曼（Spearman）相關分析土壤微生物群落與SOC及組分的關系（ Plt;0.05 ），并使用Heatmap圖可視化。上述PCoA、ANOSIM、Kruskal-WallisH-test、Spearman秩相關分析和Heatmap均使用R語言（Version3.3.1）實現。

2 結果與分析

2.1土壤有機碳及組分含量變化

植被恢復顯著影響SOC及其組分含量（MOQ除外）（圖2，表1）。在2個土層中（ 0～10cm 、10～20cm ）SOC及其組分含量的變化趨勢基本為次生林 gt; 花椒林 gt; 耕地。在 0～10cm 土層中，與耕地相比，花椒林中SOC、EOC、POC的含量分別提高了 8.7%.19.0%.47.5% MOC 含量下降了 5.3% 次生林SOC、EOC、POC、MOC的含量分別提高了38%.53%.118%.9% 在 10～20cm 土層中，花椒林、次生林SOC、MOC的含量較耕地沒有顯著增加，但POC含量分別提高了 69% 和 45% 。與次生林相比，花椒林POC、EOC的含量較耕地提升幅度較小。

2.2土壤微生物多樣性及群落組成變化

在OTU分類學水平下，PCoA分析發現耕地和花椒林在主成分軸上與天然次生林細菌群落有明顯差異（圖3：A、C）;耕地分別與花椒林和天然次生林的真菌群落在PC1軸上有明顯差異（圖3：B、D）。ANOSIM組間差異表明，在 0～10cm 土層中，細菌1 R=0.390 9，P=0.006 和真菌（ R=0.308 6，P= 0.019）群落組成在3種土地利用間有顯著差異（圖3：A、B），在 10～20cm 的土層中細菌（ R=0.3580 ，P=0.043 和真菌（ R=0.4239，P=0.028， 群落組成在3種土地利用間也有顯著差異（圖3：C、D），其中天然次生林與耕地的微生物群落差異較大。

在門分類水平下，耕地、花椒林和天然次生林的主要優勢細菌均為未分類細菌（unclassified_k_norank_d_Bacteria）、放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteriota）和綠彎菌門（Chlorofiexi）。在 0～ 10cm 土層中（圖4：A），未分類細菌、放線菌門、變形菌門、綠彎菌門和酸桿菌門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 64.40%.13.07% 、6.21%，6.22%，4.50% 62.50% ！ 13.48% 、 5.70% ！5.65%.7.07% 和 43.37%.25.32%.12.32% 、6.26%.4.24% ，其中放線菌門的變化較大。在10～20cm 土層中（圖4：C），未分類細菌、放線菌門、酸桿菌門、變形菌門和綠彎菌門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 63.03% ！11.48%.7.11%.5.60%.5.75%， 64.36% 、 12.67% ！6.23%，6.01%，4.88% 和 58.44% 、 15.52% ） 6.78% ！6.00% .5.25% 。

在門分類水平下，耕地、花椒林和天然次生林的主要優勢真菌均為子囊菌門（Ascomycota）、未分類真菌（unclassified ）、擔子菌門（Basidiomycota）和被孢霉門（Mortiereomycota）。在0～10cm 的土層中（圖4：B），子囊菌門、未分類真菌、擔子菌門和被孢霉門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 88.37%.1.89%?1.73% 、6.89% ， 76.56% 、 7.27% 、 3.94% 、 10.49% ， 56.40% ！26.32%，14.59%，2.20% 。在 10～20cm 的土層中（圖4：D），子囊菌門、未分類真菌、擔子菌門和被孢霉門在耕地、花椒林和天然次生林中的比例分別為 82.93%.5.49%.2.82%.8.05% ， 84.28% ！2.46% 、 9.27% 、 2.82% ， 67.82% 、 19.50% 、 9.77% ！2.29% 。總體上，耕地、花椒林和天然次生林的主要細菌、真菌物種相似，但相對豐度差異較大。

由圖5可知，3種土地利用類型之間的OTUs存在差異。在 0～10cm 的土層中，3種土地利用類型共有1791個細菌OTUs，占總OTUs的 28.64% （圖5：A），耕地、花椒林和天然次生林中獨有的OTUs數量分別為929個、1123個和795個（圖5：A）。在10～20cm 的土層中，3種土地利用類型共有1681個細菌OTUs，占總OTUs的 27.36% （圖5：C）。耕地、花椒林和天然次生林中獨有的OTUs數量分別為1097個、836個和1080個（圖5：C）。在0＼～10cm的土層中，3種土地利用類型共有414個真菌OTUs，占總OTUs的 15.29% （圖5：B）。耕地、花椒林和天然次生林中獨有的OTUs數量分別為441個、440個和717個（圖5：B）。在 10～20cm 的土層中，3種土地利用類型共有344個真菌OTUs，占總OTUs的 13.82% （圖5：D）。耕地、花椒林和天然次生林中獨有的0TUs數量分別為491個、374個和720個（圖5：D）。真菌共有物種的比例明顯比細菌共有物種的比例低。

在OTU分類學水平下的細菌、真菌群落 ∝ 多樣性在不同土地利用類型間均無顯著差異（表2），說明植被恢復沒有顯著改變細菌、真菌群落 ∝ 多樣性。

2.3土壤有機碳組分變化和土壤微生物類群的關系

Spearman秩相關分析表明，SOC、POC和MOC的含量與細菌（圖6：A）中淺野氏菌屬、norank f_- 67-14、土壤紅桿菌屬、norank. f _Iumatobacteraceae、鏈霉菌屬和norank. f _Xanthobacteraceae的相對豐度呈顯著正相關（ Plt;0. 05 ），與norank Gemmatimonadaceae的相對豐度呈顯著負相關（ Plt; 0.05）；與真菌（圖6：B）中unclasified_P—Ascomycota、 Setophaeosphaeria、unclasified _ 0

Helotialesunclassified_o_Pleosporales和unclassified_k _Fungi的相對豐度呈顯著正相關（ Plt;0.05 ，與枝孢菌屬、棘殼孢屬、unclassified_o_Sordariales、綠僵菌屬、耳孢霉屬、外瓶霉屬和unclassified_P-Mortierellomycota的相對豐度呈顯著負相關（ Plt; 0.05）。總體上，大部分與有機碳組分密切相關的屬均屬于放線菌門和子囊菌門。

3討論

3.1植被恢復對土壤微生物群落結構的影響

本研究中，耕地轉換為天然次生林、花椒林后主導的王壤細菌為放線菌門、變形菌門、酸桿菌門和綠彎菌門。這與以前喀斯特地區關于植被恢復后的研究結果一致（Lietal.，2021）。與細菌的規律相似，門水平上，3種土地利用類型土壤真菌均以子囊菌門、未分類真菌、擔子菌門和被孢霉門為優勢真菌，其中子囊菌門和擔子菌門所占比例約為 80% 。這與其他喀斯特地區的研究結果一致，如陳惠君等（2021）發現廣西環江喀斯特峰叢洼地灌木林、次生林、原生林3種森林土壤真菌由子囊菌門、擔子菌門、被孢霉門和未分類真菌組成，其中子囊菌門和擔子菌門所占比例接近 80% 。程躍揚等（2020）發現會仙巖溶濕地5種土地利用方式土壤真菌以子囊菌門為最優勢菌，擔子菌門為次優勢菌。這表明本研究區植被恢復后不足以顯著影響土壤優勢微生物組成，也表明這些微生物能夠很好地適應不同的土壤環境。此外，也可能與土地利用歷史對土壤微生物的影響是一個長期作用的過程有關。人為干擾對土壤微生物群落的影響可能在較長時間內持續存在（張露琪等，2019）。花椒林和次生林均由耕地轉化而來，有共同的土地利用歷史。然而，Qiu等（2020）發現云南喀斯特斷陷盆地不同土地利用類型土壤以Verrucomicrobiota最豐富。這可能是因為喀斯特環境高度的空間異質性孕育著多樣的土壤微生物（Jiangetal.，2014）。盡管植被恢復后土壤細菌和真菌優勢菌門并未發生變化，但是，本研究表明其相對豐度和群落結構發生了明顯變化。這說明在植被類型、土地管理和土壤環境等因素的共同作用下（Xueetal.，2017；Lietal.，2021；陳惠君等，2021），土壤生態因子發生了改變，進而導致土壤細菌和真菌群落結構的變化。不同植被類型下，土壤細菌和真菌所處的微環境不同，產生的凋落物和根系分泌物也不同，其因可利用的凋落物和根系資源的復雜程度不同而導致土壤細菌和真菌群落結構存在差異。土壤細菌和真菌群落結構差異體現在主要物種相對豐度的差異。植被恢復后細菌中放線菌門和綠彎菌門的相對豐度變化最大。花椒林和次生林土壤放線菌門的相對豐度高于耕地，放線菌門的成員通常是共營養生物，能在碳氮含量較高的土壤中大量生存（Tripathletal.，2016）。花椒林和次生林較高碳氮含量（Lan，2021）可能是導致放線菌門的相對豐度較耕地高的原因。綠彎菌門是1個兼性厭氧菌門，酷愛營養貧乏的土壤（Costelloamp;Schmidt，2006）。Lan（2021）研究發現耕地和花椒林中的土壤養分低于次生林，因此耕地和花椒林土壤的綠彎菌門豐度高于次生林。植被恢復后土壤真菌優勢菌門的相對豐度變化較大。變形菌門屬于兼性營養和好氧異養型細菌（Griffithsamp;Philippot，2013），適合在有機質含量和營養豐富的土壤中生存（Fiereretal.，2007）。Zhang等（2016）和Wang等（2018）也證實了耕地退耕為林后增加了變形菌門的相對豐度。但是，本研究發現植被恢復后變形菌門的相對豐度變化不大，這可能是因為變形菌門的大多數成員都有廣泛的棲息地，是原核生物中最大的分支之一（Gupta，2000）。此外，耕地施用化肥和糞便提高了變形菌門的豐度（Yanetal.，2020）。植被恢復降低了子囊菌門的相對豐度（ 62.06%～ 85.71% ），天然次生林中子囊菌門的比例最低。劉雯雯等（2019）也發現隨著植被恢復子囊菌門的相對豐富度逐漸下降。子囊菌門主要為腐生菌，是王壤中動植物殘體等大分子有機物的重要分解者，因此有機質含量和凋落物來源豐富的土壤，其相對豐度也較高（陳惠君等，2021）。這與本研究的結果相反，這可能與耕地受特定的外界因素調控有關（如土壤的施肥和耕作）。植被恢復增加了擔子菌門（ 3.61%～17.02% ）的相對豐度。這可能是花椒林和次生林通氣性良好且土壤 ΔpH 值較低有利于提高擔子菌門的豐度（劉立玲等，2022）。擔子菌門能夠降解木質素等難以分解的有機物質（徐林芳等，2023）。耕地植被恢復之前的人為干擾大，不利于土壤中木質組分的累積，植被恢復后植物殘體輸人和木本植物多樣性的增加更有利于擔子菌門類真菌的生長（張露琪等，2019）。本研究中未分類細菌的比例最高，未分類真菌占有一定比例，它們變化較大，但由于無法鑒定，可能是未來喀斯特地區深入研究的關鍵。

Fig.1Location of Guanling—Huajiang rocky desertification demonstration zone in Guizhou karst plateau canyor

A.土層深度 0～10cm ;B.土層深度 10～20cm， 。不同小寫字母表示顯著性差異（ Plt;0.05） 品A. Soil depth of 0-10cm ; B. Soil depth of 10-20cm .Different lowercaseletters indicate significant differences（ （Plt;0.05）

A.細菌（ 0～10cm^? ；B.真菌（ 0～10cm ；C.細菌（ 10～20cm ；D.真菌（ 10～20cm ）。CL.耕地；MF.花椒林；NF.天然次生 林。下同。

A.Bacteria （ 0-10cm ）；B.Fungi （ 0-10cm ）；C.Bacteria（ 10-20cm ）；D.Fungi （ 10-20cm ）.CL.Cropland；MF.Zanthoxylum bungeanum forest；NF.Natural secondary forest.The same below.

Fig.3Effects of vegetation restoration on the β diversities of soil bacteria and fungi

植被恢復后土壤細菌和真菌群落 ∝ 多樣性均無顯著變化，表明 ∝ 多樣性對土地利用的變化響應不敏感。這與Sun等（2020）和張露琪等（2019）的結論一致。郭城（2021）的研究發現，喀斯特高原石漠化地區不同植被恢復模式土壤細菌和真菌群落多樣性變化不明顯，與植被狀況的變化沒有明顯的相關性。本研究中，由于人為干擾，耕地土壤細菌和真菌群落結構相對不穩定，為其微生物群落間的競爭提供了空間，而花椒林土壤微生物群落較少受人為干擾，天然次生林幾乎沒有人為干擾，土壤微生態系統可能相對穩定，加上相同土地利用歷史的長期影響，導致了微生物群落多樣性與耕地不明顯。因此人為擾動對土壤微生物群落多樣性的影響可能在較長時間內持續存在。也有研究表明，隨著植被恢復，土壤細菌群落多樣性降低（張瑞海等，2021），土壤真菌群落多樣性逐漸增加（Liu et al.，2021）。

3.2植被恢復對土壤有機碳及組分的影響

SOC含量主要受凋落物、根系分泌物以及生物量等的碳輸入和土壤呼吸、淋失等碳輸出的平衡（Jietal.，2020）。本研究結果顯示，植被恢復總體上顯著提高了SOC及組分含量（MOC除外），特別是天然次生林的有機碳含量增加最為顯著。這可能是因為土壤活性有機碳主要源自植物的生物量和根系分泌物（Cambardellaamp;Elliott，1992）；天然次生林地表生物量， （2278.32g?cm^-2， 大于花椒林地表生物量（ 681.39g?cm^-2"），從而使得天然次生林有機碳含量增加最明顯。然而，植被恢復沒有明顯增加MOC含量，這與其他喀斯特地區研究結果一致（Xiaoetal.，2021）。原因有以下2個方面：一方面，由于MOC是與粘粒和礦物質結合的有機碳組分，相對穩定且很難分解，對土地利用的變化不敏感（Cambardellaamp;Elliott，1992）；另一方面，只有經過長期的植被恢復、有機物的輸入和輸出才能達到相對平衡，非保護性的POC才會向穩定的MOC轉化，從而使MOC含量增加（江淼華等，2018）。總體而言，植被恢復可以增加土壤有機碳的含量并產生更多的活性有機碳組分。

表2植被恢復對土壤微生物 α_α（α_α） 多樣性的影響

3.3植被恢復后土壤微生物類群對土壤有機碳的影響

土壤微生物是生態系統過程的主要驅動因素，介導土壤有機質分解，在陸地生態系統碳的生物地球化學動態循環中發揮著重要作用（Zhaoetal.，2018；Wangetal.，2019）。微生物不但參與SOC轉化，而且能夠將SOC合成代謝為自身細胞組成，并以微生物殘體形式在土壤中積累，成為土壤固碳的主要力量（Maetal.，2018）。然而，這種反應可能隨著植物覆蓋度和類型的變化而不同（Zhao etal.，2018;Yanetal.，2018）。植被恢復誘導了土壤微生物群落的變化，可能會影響SOC的組成和含量變化（Zhaoetal.，2018）。本研究發現植被恢復后SOC、EOC、POC的含量與放線菌門的屬淺野氏菌屬、norank -^f-^67-14 、鏈霉菌屬、norank_f_llumatobacteraceae、土壤紅桿菌屬，變形菌門的屬norank f _Xanthobacteraceae，子囊菌門的屬 unclassified -^p _ Ascomycota 、Setophaeosphaeria、unclassified _o_Helotiales、unclassified_0Pleosporales及未分類真菌的相對豐度呈顯著正相關（ Plt;0.05 ），表明這些菌群可能會促進SOC及組*表示 0.01 indicates 0.001

4結論

（1）研究區經過植被恢復治理可以顯著提升SOC及組分含量且活性有機碳組分提升更為明顯，以此可以表征土壤質量得到有效改善。

（2）研究區植被恢復并未顯著改變 α 多樣性，但顯著改變了細菌和真菌群落 β 多樣性。植被恢復后細菌、真菌優勢群落未發生顯著變化，3種土地利用類型下主要的細菌群落為放線菌門、變形菌門、酸桿菌門和綠彎菌門；主要的真菌群落為子囊菌門、未分類真菌、擔子菌門和被孢霉門。但是，這些優勢物種的相對豐度卻發生了明顯變化。

（3）與SOC及組分變化密切相關的絕大部分主要優勢細菌和真菌分別為放線菌門和子囊菌門，表明這兩類關鍵種及其之下的成員可能是影響植被恢復后SOC及組分累積和礦化的關鍵類群。

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（責任編輯 鄧斯麗）