密云水庫流域土壤動物群落組成及多樣性

林青戰++王漢男++韓娜娜 王立秀 郭強++周亮++趙奎軍

摘要：為探討密云水庫流域土壤動物的群落組成及物種多樣性特征，為密云水庫生態系統的保護和可持續發展提供科學依據，于2015年6—7月，采用Tullgren干漏斗法和手撿法對北京密云水庫流域的5個生境[杏林（Ⅰ）、紫穗槐林（Ⅱ）、柳樹林（Ⅲ）、桑樹林（Ⅳ）和沙棘林（Ⅴ）]進行土壤動物調查研究。結果：共捕獲土壤動物3 087頭，隸屬2門4綱15目，其中優勢類群有4類，即中氣門亞目、等節跳科、球角跳科和雙翅目；常見類群有4類，即隱氣門亞目、長角跳科、同翅目、鞘翅目幼蟲，兩者共占總捕獲量的94.5%。在空間分布上，除生境Ⅴ外，其他生境土壤動物的垂直分布均呈現明顯的表聚性。在5個不同生境中，土壤動物群落的Shannon-Wiener多樣性指數的大小順序為Ⅰ=Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ；Margalef豐富度指數的大小順序為Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅱ﹥Ⅳ；Simpson優勢度指數的大小順序為Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅱ；Jaccard相似性系數表明，Ⅲ和Ⅳ之間為極相似，其他生境兩兩之間為中等相似。

關鍵詞：密云水庫；土壤動物；生態系統；群落組成；多樣性

中圖分類號：S154.5文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0445-04

收稿日期：2015-10-15

基金項目：國家基礎科學人才培養基金（編號：J1210069-32）。

作者簡介：林青戰（1991—），男，山東菏澤人，碩士研究生，主要從事土壤動物生態學和彈尾目系統分類學研究。E-mail：linzhan20092513417@163.com。

通信作者：謝桂林，博士，副教授，主要從事彈尾目昆蟲系統分類學和土壤動物生態學研究。E-mail：desoria@qq.com。

土壤動物是森林、草地、濕地、農田等陸地生態系統中的重要組成部分[1-2]，聯系著地上和地下生態系統[3]，在物質循環和能量流動等方面起著重要的作用[4]，對植被、土壤等環境因子的變化有一定的響應[5-6]。大部分土壤動物是土壤有機物質或動植物殘體的分解者，尤其在凋落物分解過程的調節中起到重要作用[7]，對保持土壤肥力和生態系統的物質循環有重要意義[8-9]，土壤動物在生態系統中的作用不言而喻[10]；因此，土壤動物是陸地生態系統物質循環、能量流動和信息傳遞的中心環節，是生態系統演化的重要驅動因子[11]。同時，土壤動物在自然界中占據了多樣性更高、空間尺度更廣的生境，具有廣譜的生物地理學和生態學探針功能[12]，對生境變化高度敏感，可以用來描述生境的特征及指示生境的變化，在各類生態系統生物多樣性監測和保護方面具有重要意義[13]。近年來，土壤動物的生態學研究越來越受到學者們的關注[14]。

密云水庫是潮白河上最重要的水庫，是北京市重要水源地，該流域人地關系緊張，生態環境脆弱[15]。近年來，隨著人類活動日益頻繁，流域內的地表植被發生了一系列變化，進而對流域生態產生了一系列影響。人為因素的干擾程度決定了局部環境條件，因此影響了物種多樣性[16]。本研究以位于密云水庫流域5個不同的生境作為試驗樣地，旨在深入探討密云水庫流域土壤動物群落的組成、結構及其多樣性特征，為密云水庫生態系統的保護和可持續發展提供科學依據，因此具有重要的生態學意義。

1研究區概況與研究方法

1.1研究區概況

密云水庫位于北京市密云區（40°14′～41°05′ N、116°07′～117°30′ E），距北京市中心約100 km，水庫最大水面積188 km2，由潮河、白河2個水系組成（圖1）。

[TPLQZ1.tif]

密云水庫流域屬于暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候，四季分明，干旱冷暖變化明顯，無霜期為150 d左右，日照充足，水熱同期，年平均氣溫為10.8 ℃，降水分布一般是從東南向西北遞減，年均降水量為300～700 mm。降水絕大多數集中在汛期，降水所形成的地表徑流是河流的主要補給形式。流域內土壤分為褐土、棕壤、草甸土和粟鈣土等4類，流域內植被以人工林和天然次生林為主[15，17]。

在密云水庫流域選取5個不同生境作為采樣地進行調查研究，分別為生境Ⅰ：杏林，屬于落葉喬木，高5～8 m；生境Ⅱ：紫穗槐林，屬于落葉灌木，高1～4 m；生境Ⅲ：柳樹林，屬于落葉喬木，高3～10 m；生境Ⅳ：桑樹林，屬于落葉喬木，高 6～11 m；生境Ⅴ：沙棘林，屬于落葉灌木，高1～5 m。各生境的土壤類型均為棕壤，植被都屬于人工林。

1.2研究方法

1.2.1樣本采集

于2015年6—7月分別在5個采樣地取樣，每個樣地隨機選取3個100 cm×100 cm的樣方，中小型土壤動物的采集使用環切刀（體積為100 cm3），采用五點取樣法取樣。因地理條件限制，即亂石塊上面的覆土層較淺，故只采2層土樣（0～5 cm和5～10 cm）。在樣方內隨機選取10 cm×10 cm的樣方來采集大型土壤動物，同樣采集2層，以供手撿。每個樣方內采集10個供烘烤的小樣樣品和2個手撿大樣樣品，共采集180個樣品。

1.2.2分離與鑒定

采用改良的Tullgren漏斗分離裝置進行土壤動物分離[18]，烘烤時間為48 h。收集到的土壤動物置于75%乙醇中保存。依據《中國土壤動物檢索圖鑒》[19]、《昆蟲分類（上）》[20]等參考書目，在體視顯微鏡（MOTIC SMZ-168）下鑒定并統計所收集的土壤動物。

1.2.3數據處理

土壤動物多樣性特征主要采用Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Margalef豐富度指數（M）、Pieluo均勻度指數（J）和Simpson優勢度指數（C）來計算，計算公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數（H′）：H′=-∑PilnPi；

Margalef豐富度指數（M）：M=（S-1）/lnN；

Pielou均勻度指數（J）：J= H′/lnS；

Simpson優勢度指數（C）：C=∑（ni/ N）2。

式中，S代表土壤動物的總類群數，Pi代表第i類土壤動物的個體數與土壤動物總個體數的比，ni為第i類群個體數，N為群落的總個體數。

采用Jaccard相似性系數（q）比較群落之間的相似性。計算公式如下：

[JZ]q=c/（a﹢b-c）。

式中，a為A樣方內群落的類群數，b為B樣方內群落的類群數，c為A、B 2個樣方內共有群落的類群數。當0

土壤動物群落多度等級的劃分：個體數占總捕獲量10%以上的為優勢類群，個體數占總捕獲量1%～10%之間的為常見類群，個體數占總捕獲量1%以下的為稀有類群。

采用BioDiversity Pro、Microsoft Excel進行計算、制圖，采用SPSS 18.0進行單因素方差分析和LSD多重比較分析。

2結果與分析

2.1土壤動物群落的組成

本試驗獲得各種土壤動物27類，共3 087頭，分別隸屬于2門4綱15目（表1）。其中優勢種群為中氣門亞目、等節跳科、球角跳科和雙翅目4類，占總捕獲量的81.22%；常見種群為隱氣門亞目（又稱甲螨）、長角跳科、同翅目和鞘翅目幼蟲4類，占總捕獲量的13.28%；其余19類為稀有種群，占總捕獲量的5.50%。在所得中小型土壤動物中，數量最多、分布最廣的類群是螨類和彈尾類，主要活動在有植物生長的地方。相比之下彈尾類的數量要多于螨類，彈尾類包括長角跳科、等節跳科、球角跳蟲科、棘跳科、疣跳科和圓跳科，共 1 814頭；螨類包括隱氣門亞目和中氣門亞目，共499頭。

通過分析各生境土壤動物的類群數、類群組成及個體數量發現，各生境的土壤動物類群數大小順序為Ⅰ=Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ。土壤動物個體數大小順序為Ⅳ﹥Ⅴ﹥Ⅲ﹥Ⅰ﹥Ⅱ，5個生境的土壤動物個體數差異不顯著（F=2.050，P>0.05）。通過進一步的LSD多重比較分析發現，生境Ⅰ與生境Ⅳ、生境Ⅱ與生境Ⅳ之間土壤動物個體數差異顯著（P<0.05）。

5個生境的土壤動物群落組成存在差異，許多因素可以影響到土壤動物群落的組成和數量，包括土壤的物理和化學性質（地表凋落物、有機質含量、疏松程度、顆粒大小、污染程度和濕度等）、植被情況、人為干擾等[21]。因此，了解在生境中影響物種偏好的因素，對預測物種的分布和群落組成起到重要作用[22]。

2.2土壤動物的垂直分布特征

各生境土壤動物在0～5 cm和5～10 cm土層的分布如表2所示，生境Ⅰ至生境Ⅳ土壤動物的數量和種類數隨著土層深度的加深而降低，呈現出明顯的表聚性；而生境Ⅴ的土壤動物數量則隨著土層深度的加深而增加，原因為沙棘林地緊靠湖泊，土壤層松軟，水分易下滲，同時表層凋落物較少，土壤表層濕度遠小于深層，從而土壤動物往深層下移，故表現出與總體分布規律的差異。

土壤動物個體數在不同生境同一土層上的分布存在一定差異。在0～5 cm土層，各生境土壤動物個體數大小順序為Ⅳ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅰ﹥Ⅱ（F=1.947，P>0.05），而LSD多重比較分析發現生境Ⅰ與生境Ⅳ、生境Ⅱ與生境Ⅳ之間土壤動物個體數差異顯著（P<0.05）；5～10 cm土層，各生境土壤動物個體數大小順序為Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅱ（F=1.045，P>0.05）。

2.3土壤動物的多樣性指數

在群落研究中，物種多樣性指數是代表群落組織水平及其功能特性的綜合指標，不同群落具有不同的物種多樣性水平[23]，反映群落內物種的多少和生態系統食物網的復雜程度，從而能夠反映出各生境間的相似性或差異性。土壤動物群落的Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J）、Simpson優勢度指數（C）、Margalef豐富度指數（M）等是土壤動物群落結構、功能和差異性的重要指標，可以反映土壤動物群落結構的穩定性和復雜性。其中群落豐富度和群落均勻度與群落多樣性密切相關，一方面，群落內組成類群越豐富，則群落多樣性越大；另一方面，群落內個體在類群間分配越均勻，即群落均勻度越大，則群落多樣性越大[24]。對于陸地動物群落，通常認為環境條件越優越，動物群落多樣性指數越高，種的構成越復雜，種類數目越多，同種的個體數量越少；環境條件越偏離正常，動物群落多樣性指數越低，種的構成越簡單，群落個性越強，個別種類個體數量越多[25]。

由表3可知，密云水庫流域5個不同生境下土壤動物多樣性存在一定的差異性。各生境的H′指數大小依次為Ⅰ=Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ，M指數大小依次為Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅱ﹥Ⅳ，C指數大小依次為Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅱ，J指數在5種生境中表現出同一性。

2.4土壤動物群落的相似性

計算5個生境土壤動物群落的Jaccard相似性系數（q），比較群落之間的相似性，并對各生境土壤動物群落的相似性系數進行聚類分析。

3結論與討論

（1）在密云水庫流域的5個不同生境中，共捕獲土壤動物3 087頭，隸屬于2門4綱15目。其中優勢類群和常見類群構成該地區土壤動物群落的主體，決定整個群落的特性和功能；稀有類群個體總數占總捕獲量的5.5%，對環境因素有較高的敏感性，可以作為土壤環境的指示生物。

（2）土壤動物個體數在垂直分布上呈現明顯的表聚性（生境Ⅴ除外），受到不同土壤層理化性質的影響。不同生境同一土層的土壤動物個體數分布也存在一定差異。由于植被組成和土壤養分含量差異較大，以及因距離湖泊的距離遠近而引起的溫濕度不同，使各生境在同一土層的土壤動物種類組成和數量存在差異。在生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ中，土壤環境較穩定，土壤動物類群數和個體數是隨著土層的加深而減少，符合從地表向下，隨土壤深度增加動物類群及數量逐漸降低的規律。在生境Ⅴ中，由于地表土壤較干燥，致使土壤動物往下一定范圍內集中。

（3）土壤動物的個體數隨生境的變化有很大波動，而類群數變化較小。各群落土壤動物的種類分布與數量分布差異很大，生境Ⅰ、Ⅲ的類群數最多；生境Ⅳ的個體數最多。生境Ⅰ中土壤動物的Shannon-Wiener指數和Margalef數最高，而生境Ⅱ、Ⅳ中的較低，表現出一致性；生境Ⅴ的Simpson指數最高，而生境Ⅱ的最低，這與Shannon-Wiener指數存在差異，是由于生境Ⅴ的土壤特征即表層土壤濕度低于深層導致的。

（4）對密云水庫流域土壤動物群落結構組成及物種多樣性的進一步研究，可以考慮生態周年的4個不同季節土壤動物的群落動態分析。由于土壤動物群落的結構組成與土壤的理化性質密切相關，可以對不同生境每一土層的土壤理化性質分別進行測定，更深入地了解土壤動物群落結構特征的影響因素，從而為密云水庫流域的科學管理、生物多樣性的保護、生態環境的改善等提供更多的科學理論依據。

本研究區位于北京密云水庫流域，自然環境相對穩定。但是由于近年來的人為活動，影響了該區域土壤動物的多樣性。但是關于該區域土壤動物與環境變化的相關性研究較少，有待于進一步的研究來揭示其規律。

致謝：本研究得到國家基礎科學人才培養基金子項目“高效農田土壤動物群落結構及生物防治關鍵技術研究”（編號：J1210069-32）、黑龍江省教育廳科學技術研究項目 “黑龍江省等跳科系統分類及其活性物質抗癌性研究”（編號：12521001）、黑龍江省博士后資助項目“跳蟲系統分類及其活性物質應用研究”（編號：LRB09-535）、東北農業大學博士啟動基金“中國彈尾綱等跳科系統分類學研究”（編號：2010RCB57）的資助。研究過程中還得到哈爾濱師范大學臧淑英教授的大力支持，在此表示感謝。

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