氮沉降對森林生態系統影響的研究進展

于美佳 葉彥輝 韓艷英 張光祖

摘要?森林在生態系統中有大自然氧吧和維持生態平衡的意義，通過查閱國內外有關于氮沉降的文獻，從氮沉降對森林植物、動物和微生物的影響等方面和角度綜述氮沉降對森林生態系統的影響，介紹了相應的響應機制，并對今后的進一步研究工作提出展望。氮沉降的研究還存在一些問題，如目前國際上對氮沉降研究方法還沒有形成一套比較完備的標準體系，世界各地氮沉降量測定的研究方法和儀器設備都不相同，導致研究結果會出現差異，所以對真實生態情況很難進行統一的定論和科學的比較分析。相比國外研究而言，國內研究雖然形成了比較規范的監測網，但研究的技術手段缺乏確鑿性和一致性，并且研究對象不全面，樹種選擇局限，對闊葉樹種研究較少。

關鍵詞?氮沉降;森林;生態系統;研究現狀;響應機制

中圖分類號?S718.55?文獻標識碼?A?文章編號?0517-6611（2021）03-0019-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.03.005

Abstract?Forests have a natural oxygen bar in the ecosystem and the significance of maintaining ecological balance. By consulting domestic and foreign literature on nitrogen deposition，this paper summarized the impact of nitrogen deposition on forest ecosystems from the aspects and perspectives of the effect of nitrogen deposition on forest plants， animals and microorganisms， introduced the corresponding response mechanism， and proposed prospects for future research work.There were still some problems in the research of nitrogen deposition. For example， the international research methods for nitrogen deposition had not yet formed a relatively complete standard system， and the research methods and equipment for the determination of nitrogen deposition were different around the world， leading to differences in research results. Therefore， it is difficult to make a unified conclusion and scientific comparative analysis of the real ecological situation.

Key words?Nitrogen deposition;Forest;Ecosystem;Research status;Response mechanism

大氣氮沉降已成為全球變化的一個主要因子[1]。大氣氮沉降增加呈現全球化趨勢，我國是繼歐洲、北美之后的第3大氮沉降區，大氣氮沉降遠高于全球平均水平[2]。近年來，由于化石燃料的燃燒和氮肥的使用，全球大氣氮（N）沉降量已明顯增加，并嚴重影響陸地生態系統的物質循環[3-4]。我國在2000—2009年平均氮沉降量已達21.1 kg/（hm2·a），并仍將繼續增長[5]。同時在我國西部的青藏高原東緣地區大氣氮沉降已十分明顯[濕沉降已達7.55～12.84 kg/（hm2·a）]，并呈逐年增加的趨勢[6]。研究發現，大氣沉降是許多陸源污染物和營養物質從陸地輸送到海洋的重要途徑，排放到空氣中的氮70%～80%以大氣干濕沉降的方式返回到陸地和水體[7-10]。氮素是陸地植物凈初級生產力的限制性因子，大氣氮沉降的增加對植物凈初級生產力及土壤固碳能力的提高有一定的貢獻，但也產生土壤酸化、生物多樣性喪失、氮損失增加等不利影響[11]。因此，研究氮沉降問題成為各界熱門關注話題。

國外對氮沉降方面的研究起步較早，英國洛桑實驗站自19世紀50年代建立起就開始了雨水氮的收集與分析測定[12]。但是氮沉降研究發展的一直很緩慢，直至20世紀70年代末，這些研究還僅集中在歐洲、北美等經濟發達的地區，而在偏遠地區的研究位點也相對較為分散，沒有形成整齊劃一的規模式研究[13]。在歐洲及美洲等一些發達國家，從20世紀80年代開始，各個國家均建立了全國或跨國性的大氣沉降監測網絡，如歐洲氮沉降監測網絡NITREX、EXMAN[14]，NITREX在7個國家的8個試驗點增加或減少大氣氮沉降，特別是針葉林;EXMAN在4個國家的6個試驗站點借由改變周邊大氣氮沉降的化學組成和數量來分析氮沉降研究現狀[15]。在美國，長期試驗研究站點有馬薩諸塞州的哈佛森林長期氮素增加試驗和緬因州Bear brook集水區和Mt.Ascutney森林的模擬氮沉降試驗[16-17]。東亞酸沉降網EANET、加拿大的空氣和降水監測網絡CAPM0 N等[18]，這些大氣氮沉降模型對研究森林生態系統關于大氣氮沉降的響應和機理有著重要啟示和借鑒意義。

我國大氣氮沉降監測研究起步較晚，有關氮沉降的研究始于20世紀30年代，系統的研究氮沉降始于20世紀70年代，以濕沉降為主[19-20]。從這之后我國對大氣氮沉降的定量研究開始增加，中國農業大學在2004年組建了華北平原的大氣氮素沉降監測網[21]，隨后于2010年建立了涵蓋43個監測點的全國大氣氮沉降，監測網絡NNDMN[22]，監測點包括草原、城市、農田、森林等生態系統。全國大氣氮沉降監測網絡的建立使得大氣氮素干濕沉降的定量研究以及大氣活性氮來源的估測方面有了很大進展。Lu等[23-25]近年來通過在廣東鼎湖山森林建立長期氮沉降研究樣地，對我國南方森林生態系統的氮沉降及其對土壤酸化以及植物多樣性和適應性的影響等進行了一系列研究。中國科學院地理科學與資源研究所組建了中國生態系統研究網[26]，該研究網絡涵蓋了40多個野外站，包括農田、森林、湖泊、草地、海洋、沙漠等生態系統。

人類活動加劇以及氮肥大量使用，氮沉降問題在全球范圍內普遍存在，而氮作為一種重要的生命元素，無處不在人們的生活當中。森林作為人類生存發展的重要氧吧和關鍵依托，對人類健康至關重要。過多的氮沉降問題會導致一系列生態問題，尤其對森林影響顯著。筆者通過查閱國內外有關氮沉降的文獻，從氮沉降對森林植物、動物和微生物的影響等方面綜述氮沉降對森林生態系統的影響，并介紹了相應的響應機制。

1?氮沉降對森林植物的影響

森林生態系統作為陸地生態系統的主體，在全球碳循環中起著極其重要的作用[27-28]。很多專家認為森林有著更高的氮沉降速率，氮沉降對森林生態系統的影響要大于其他陸地生態系統[29]。森林生態系統的結構和功能一般比較復雜，其多樣性的變化更多與林下植物多樣性變化有關[30]。氮沉降對森林生態系統林下生物多樣性的影響也常有報道[31-32]。關于氮沉降對生物多樣性以及不同生活型植物的影響則各有爭論，有研究認為氮沉降會降低林下植物的物種多樣性[33-34];而Du[35]在溫帶針葉林進行的3年氮添加試驗發現，氮添加并未改變林下植物的物種多樣性;胡鈞宇等[36]在溫帶針闊混交林進行的為期1年的施肥試驗表明，低氮處理使林下物種多樣性增加，高氮處理則有抑制作用。眾多研究表明，森林生態系統不同生活型植物對氮沉降的響應與草原草甸等生態系統不同生活型植物對氮沉降的響應大體相同，即氮沉降能夠促進禾草類植物和落葉灌木的生長，抑制雜類草和常綠灌木的生長[37-38]。也有研究表明，氮沉降對草本植物和灌木植物生長均無顯著影響[39]。當然，氮沉降對生物多樣性的影響還因施肥時間長短不同存在差異[40-41]。有研究發現，3年的氮沉降提高了林下植物曲芒發草的豐富度，而4年氮沉降卻降低了曲芒發草的豐富度[42-43]。

1.1?氮沉降對森林植物化學元素的影響

大氣氮沉降會直接作用于植物，或者通過改變土壤化學元素的組成來間接影響植物元素平衡[44-45]，并最終導致生態系統水平上的元素失衡[46-47]。就目前而言，有關于氮沉降對森林植物化學元素的研究多為地上，而地下研究則相對較少。

地上部分，國內最先出自李德軍等[48]的研究，他總結前人研究，指出氮沉降會造成植物體內養分元素比例的失衡;對南亞熱帶3種喬木幼苗的研究表明，氮施肥增加了植物N含量，增加了N與P、K、Ca、Mg和Mn等元素的比值。除N/P比外，N/K比也可以作為植物對氮沉降響應的敏感指標[49]。對溫帶森林的研究表明，氮素輸入普遍增加了植物N含量[50]，進一步驗證了溫帶區域的氮素限制性[51]。但也有研究報道5年的N添加對溫帶落葉松各器官N、P、K、Ca和Mg含量的影響不明顯[52]。最近分析表明，隨著氮沉降的增加，木本和草本植物的葉中氮含量增加，但是葉中磷絕對含量變化不顯著[53-55]。對元素比值的整合分析表明，氮沉降普遍降低了中國各生態系統植物的C/N比，增加了N/P比，但是對C/P比的效應不顯著，根本原因是氮沉降增加了植物中氮含量[56-58]。另一方面，Lu等[55]在“富氮”的熱帶成熟林的研究表明，為期10年的高氮輸入并沒有顯著改變喬木植物葉片中N、K、Ca、Mg和Al等元素的含量，這主要是由于該生態系統已經達到氮飽和以及植物產生的自我適應性調整;并由此提出了植物適應性新假說：“富氮”生態系統植物可以通過提升自身蒸騰能力適應高氮沉降來維持養分平衡。

地下部分，雖然對植物細根的研究頗多，但研究數量遠少于對植物葉片的研究，且研究結論不統一。Mo等[59]對熱帶次生林的研究表明，氮添加增加了細根氮素含量，但對磷含量沒有影響，進而導致了N/P比降低。Zhu等[60]對南亞熱帶成熟林、混交林和馬尾松林的研究表明，為期5年的氮添加并沒有改變細根氮和磷的含量。分析表明，全球氮沉降顯著增加了植物總根的生物量和植物細根的N含量，但是減少了細根的生物量，降低了細根的C/N比，且沒有顯著改變細根的C含量[61]。

不同生態系統植物元素化學對氮沉降的響應不同，主要原因有2個：第一，植物在長期生存進化中形成了不同的發育特征，導致對氮沉降的敏感度不同。另外，植物自我調整的適應性也是一大影響因素。第二，植物發育的外部環境也會影響植物的響應。如中國北方溫帶地區一般認為氮限制，但是南方熱帶亞熱帶本身富氮，多受磷或其他陽離子限制，因此森林植物對氮沉降響應可能存在不同。

1.2?氮沉降對森林植物生長的影響

全球氮添加對不同植物物種生長通常表現出刺激效應[62]。不同生態系統和功能類群對氮沉降響應的敏感程度有差異，次生林樹木的生長一般比原始林敏感[63]，草本植物比木本植物敏感[62-64]。另外，氮沉降對森林凈初級生產力或植物生長的影響也隨著氮沉降量而異，具有生態學中普遍存在的非線性關系[65]。中國東北地區森林中，較低的氮添加[25 kg/（hm2·a）]導致最大的凈生產力，伴隨氮添加的增加[50 kg/（hm2·a）]正面效應降低，氮添加量最大時（75 kg/（hm2·a）]正面效應則會消失[66]。

早先觀點認為，大氣氮沉降對于森林來說是一種養分，但也需要適量，如果過量的氮沉降會造成一定程度上的累積效應。例如處于溫帶中的美國Harvard森林的長期生態系統研究中，9年的施氮處理，各林木生物量比對照都有不同幅度的增加，但9年以后，森林林木生物量隨著氮輸入量的增加而減少，高氮處理樣方林木生物量與對照比顯著減少[67]。

從另外一個角度來看，過量氮沉降到森林最嚴重危害是伴隨工業廢氣中的SO2一起形成酸雨從而直接危害森林，使森林冠層稀疏，降低抵抗病蟲害的能力，隨著時間逐漸加重甚至有可能導致森林衰亡[68]。此外，長期在森林酸雨會導致土壤酸化，主要表現在土壤pH下降、鹽基飽和度降低、Ca2+的大量流失、Al3+的活化與遷移等[69]。

目前在中國氮沉降對樹木徑向生長的影響研究較少。樹木的生長響應因個體大小或生長階段而不同[70-72]。劉修元等[70]研究了模擬氮沉降對落葉松原始林樹木胸徑生長的影響，認為不同高度的樹木對氮添加的響應有明顯差異，較低樹木（樹高<16.5 m）的生長對氮添加無顯著響應，較高樹木（樹高>16.5 m）在中氮和高氮[50和100 kg/（hm2·a）]處理下胸徑生長顯著加速，但樹木越高，這種加速作用越下降。在亞熱帶闊葉林，Tian等[71]研究表明3年的氮添加[50和100 kg/（hm2·a）]使甜栲幼樹和林下幼苗生長顯著降低，但是大樹的生長沒有受到影響。7年的氮添加[40 kg/（hm2·a）]導致重慶馬尾松林土壤酸化和氮飽和，并使馬尾松生長顯著下降[73]。從長遠來看，氮沉降對森林群落樹木結構的改變、物種組成和碳吸存能力可能存在一定影響。

1.3?氮沉降對森林植被多樣性的影響

大氣氮沉降升高已成為全球多樣性喪失的第三大驅動因素[74]。但中國相關研究報道較少。由于喬木植物與林下層植物相比對環境因素的響應較慢，所以現有研究主要在林下層植物多樣性上。長期氮沉降會改變林下層物種組成，但改變程度取決于森林類型、功能類群以及氮狀態等影響因素。在溫帶地區，Du[75]研究發現3年的氮添加試驗對北方原始森林林下層植物的物種豐富度沒有影響，但顯著增加了禾草類植物的蓋度，并降低了矮小灌木植物的蓋度。在熱帶/亞熱帶原始林，Lu等[76]研究發現5年的高氮添加[>100 kg/（hm2·a）]顯著降低了林下植物多樣性，并首次提出負面效應主要與土壤酸化機制有關而不是傳統上的競爭機制。Wu等[77]研究表明8年的高氮添加[>120 kg/（hm2·a）]可能通過降低土壤pH和菌根真菌豐度來削弱亞熱帶森林林下植物豐富度。Huang等[78]通過對比NH4NO3和NaNO3處理在亞熱帶馬尾松林的效應，認為林下主要物種多度的降低可能是氮飽和與土壤酸化共同作用的結果。與模擬氮沉降控制試驗的結果基本一致，Huang等[79]研究發現在廣州城鄉氮沉降梯度上[30.1～43.3 kg/（hm2·a）]，成熟林林下草本層植物多樣性與氮沉降量呈負相關，與土壤中的有效Ca2+和K+濃度呈正相關。另外，氮沉降效應也與土地利用方式有關，與原始林相比，人工林或次生林中植物多樣性對氮沉降的響應相對不敏感[80-81]。

2?氮沉降對森林動物的影響

2.1?氮沉降對森林土壤動物生物量的影響

土壤動物在土壤和生態系統中都占有重要作用，氮添加對土壤動物會產生影響。南亞熱帶地區人工苗圃樣地研究成果表明，首先是在1年的試驗處理中，氮沉降整體上一直表現對土壤動物群落的促進作用;其次是氮沉降增加具有明顯的閾值效應，在1年的時間內，中氮處理（100 kg/hm2）始終為動物各參數取值高峰及變化的臨界點[82]。研究表明，氮沉降的閾值作用確實存在，一定限度內的氮輸入是有利的，但過量的氮沉降則會造成負面影響[83]，對植物和微生物也有參考價值。Xu等[84]對南亞熱帶3種典型森林（季風常綠林、針闊混交林和針葉林）的研究表明，1年的氮處理并未對土壤動物生物量產生顯著影響，但低氮處理[50 kg/（hm2·a）]各林分生物量都有不同程度的上升，而高氮處理[100 kg/（hm2·a）]均出現下降。Xu等[85]對鼎湖山森林苗圃地的研究進一步表明，氮沉降對土壤動物群落多樣性的影響存在閾值效應[100 kg/（hm2·a）]。在北亞熱帶楊樹人工林進行2年氮添加試驗表明，中等濃度的氮添加對土壤動物群落有促進作用，高濃度則有抑制作用[86];氮添加4年后，低氮和高氮水平分別顯著增加和降低了土壤動物總密度和植食性土壤動物密度，均表明氮添加對土壤動物的影響存在閾值作用[87]。

另外，氮沉降對不同土壤動物的影響也可能不同。溫帶人工林的研究表明，施肥改變了兩林分不同食性土壤動物的密度，導致腐食性土壤動物數量降低，植食性土壤動物數量增加，但捕食性土壤動物數量變化不明顯;這表明不同食性土壤動物對氮沉降的響應也不一致[88]。也有研究表明，加氮對植食性線蟲密度無顯著影響，但可以改變外來生物（如蚯蚓）和植食性線蟲之間的相互作用關系，從而潛在影響生態系統的功能[89]。

目前關于氮沉降對森林生態系統土壤動物影響的研究報道缺乏，但在農業土壤添加氮素對土壤動物影響的研究中，有觀點認為存在氮沉降量的問題。在針葉林內進行氮處理的正效應不僅在處理樣地表現出來，而且也明顯提高了對照樣地土壤動物類群的生物量[90]。

2.2?氮沉降對森林動物多樣性的影響

動物群落對環境的微弱變化能產生靈敏的反應[91]。諸多外界因素對研究結果都可能出現一定程度的影響，目前氮沉降對動物影響研究較少，僅在歐美國家和中國的鼎湖山等少數地區，如NITREX項目，以及Huhta等[92]和Xu等[91]開展的相關研究，大多認為氮沉降增加使土壤動物多樣性降低。如在鼎湖山森林生態系統的長期氮研究項目中，Xu等[91]研究發現模擬氮沉降增加顯著降低了成熟林土壤動物群落的多樣性。然而也有研究表明，低濃度氮沉降在一定程度上增加動物多樣性[93-95]。如徐國良等[90]對馬尾松林土壤動物研究發現，為期16個月的氮處理促進了動物群落的多樣性，所以閾值效應值得關注。此外，Xu等[91]對針闊混交林的研究則認為氮沉降對土壤動物沒有明顯影響，這可能與氮沉降量有關。所以，森林動物多樣性降低很有可能是由過量氮沉降產生的土壤酸化和土壤結構破壞危害造成的。

3?氮沉降對森林微生物的影響

土壤微生物適應了一直以來的低氮環境，過量的氮沉降會對土壤微生物造成影響。薛璟花等[96]研究發現過量的氮沉降不僅可以改變微生物群落結構組成，具體表現為真菌與細菌生物量比率的減少、土壤真菌細菌的相關豐富度發生改變、真菌生物量的減少、土壤微生物量的減少、微生物群落結構發生改變，甚至改變一些微生物的生物功能，如減少土壤呼吸率、降低土壤酶活性等。在研究哈佛森林氮沉降對其土壤微生物影響的試驗中，Wallenstein[97]研究也發現，真菌與細菌比率隨施氮水平增加而減少。所以施氮對真菌的生長有抑制，真菌在限制因子是碳的生態環境中優勢明顯，而在氮的環境中優勢不足，說明真菌對氮的利用率不高。

增氮對微生物量的影響還與氮添加的量、類型、季節、微生物種類及森林類型有關。低氮添加[50 kg/（hm2·a）]沒有顯著改變溫帶油松林土壤微生物生物量，但中氮和高氮添加[>100 kg/（hm2·a）]則顯著降低了微生物生物量[98]，氨態氮添加[20～80 kg/（hm2·a）]增加了亞熱帶的冷杉種植園細菌生物量，但硝態氮添加[20～80 kg/（hm2·a）]則降低了細菌生物量[99]。Wang等[100]研究發現氨態氮添加[120 kg/（hm2·a）]在非生長季顯著降低了亞熱帶冷杉和松樹種植園真菌生物量，在生長季則對真菌生物量影響不顯著，但在2個季節對細菌生物量都沒有顯著影響。鼎湖山南亞熱帶森林的研究表明，氮添加降低了季風常綠闊葉林的土壤微生物量，但對針闊混交林和針葉林的土壤微生物量則沒有顯著影響[101]。

3.1?氮沉降對土壤微生物的影響

氮添加可以改變土壤微生物組成。第一，氮添加會改變真菌群落（真菌、叢枝菌根真菌和外生菌根真菌）的組成，氮添加[70 kg/（hm2·a）]在春季會增加北方落葉松森林擔子菌門的相對豐度，但在夏季則會減少擔子菌門的相對豐度[102]。氮添加[50～100 kg/（hm2·a）]會降低武夷山的亞熱帶常綠闊葉林叢枝菌根真菌的比例，但氮添加[150 kg/（hm2·a）]增加了鼎湖山季風常綠闊葉林叢枝菌根真菌的相對豐度[103-104]。氮添加[50～300 kg/（hm2·a）]能使亞熱帶濕地松林對氮敏感的外生菌根真菌缺失[105]。第二，氮添加會影響細菌組成，基于磷脂脂肪酸分析技術，氮添加會降低革蘭氏陰性細菌的相對豐度，增加革蘭氏陽性細菌/革蘭氏陰性細菌比[103]。基于高通量焦磷酸測序的研究也表明，氮添加會影響細菌群落的組成[102，106-107]。Nie等[107]研究發現氮添加[105 kg/（hm2·a）]在干季會降低鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林酸桿菌門的相對豐度，但會增加變形菌門和放線菌門的相對豐度。第三，氮添加會影響真菌與細菌之比。如氮添加增加了中國南部亞熱帶森林真菌的相對豐度，減少細菌的相對豐度，從而提高真菌/細菌比[103，108]。然而，氮添加降低了千煙洲的亞熱帶森林真菌/細菌比[100，108-110]。還有研究表明氮添加對真菌/細菌比沒有顯著影響[111-112]。

3.2?氮沉降對微生物多樣性的影響

過量氮沉降的輸入和氮飽和的出現，微生物群落的結構和功能都將會發生改變，過高的氮沉降則會減少微生物量，降低物種多樣性[113-116]。在氮沉降條件下，由喜氮物種和厭氮物種共同主導的群落，將逐漸演替成以喜氮物種為優勢種，而厭氮物種則逐漸淪為衰退種的新的群落結構[117]。另外，外生菌根真菌，盡管短期的氮沉降促進了種群數量的增加和子實體的生產，但是長期的氮沉降具有抑制作用，故降低了菌根根系的拓展能力、真菌子實體的產量和物種的豐富度[118-120]。氮沉降對土壤細菌的影響通常不如真菌明顯，可能與生態系統的氮狀態、植被組成以及施氮時間長短有關，一定限度內的氮沉降對生物多樣性可能是有利的[121-122]。另外大多數研究都表明，氮沉降量的增加降低外生菌根真菌的數量、物種的豐富度和群落的組成[113，123-124]。

4?結論

目前國際上對氮沉降研究方法還沒有形成一套比較完備的標準體系，如收集、保存和測定氮沉降量等。世界各地由于地形、氣候、文化和歷史等差異，氮沉降量測定的研究方法和儀器設備都不相同，導致研究結果會出現差異，所以對真實生態情況很難進行統一的定論和科學的比較分析。相比國外研究而言，國內研究雖然形成了比較規范的監測網，但研究的技術手段缺乏確鑿性和一致性，并且研究對象不全面，樹種選擇局限，對闊葉樹種研究較少。已經得出的研究數據，由于地區不同、時間不同、方法不同以及植物不同，研究結果也存在一定偏差，很難得出氮沉降對森林影響的普適性研究結論。雖然氮沉降研究始于20世紀50年，但是一直到20世紀80年代才逐步開始完善起來，不過短短30年左右時間，國內研究起步較國外更遲。準確了解氮沉降對森林影響還需要持續研究。

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