用論證的方式深度理解減數分裂的意義

周茜

摘要 隨著課改的深入，將科學研究領域的論證方式引入課堂，有助于發展學生的科學思維。在學習減數分裂概念和過程的基礎上，將論證的方式應用于核心問題的解決，幫助學生深刻理解了減數分裂染色體減半的實質，以及形成配子遺傳多樣性的機制。同時，在論證過程中發展了科學思維，理解了科學本質。

關鍵詞 科學論證 科學思維 生物學教學

中圖分類號 G633.91

文獻標志碼 B

《普通高中生物學課程標準（2017年版）》（以下簡稱《課程標準》）明確提出高中生物學課程的目標之一是形成科學思維的習慣，能夠運用已有的生物學知識、證據和邏輯對生物學議題進行思考或展開論證。可見，對生物學議題展開論證是促進科學思維發展的

重要途徑。將科學研究領域的論證方式引入課堂，讓學生對所得的證據和主張進行解釋、權衡、辯護及評價，對探究過程和結果進行質疑與批判，就是讓學生經歷科學家評價資料、提出主張、為主張進行辯駁等構建理論知識的過程。這樣的學習不是對所學內容的完善表征，而是所學內容的個人闡釋。不僅涉及儲存個人對事實和觀點的闡釋，還涉及要用科學思維在不同觀點和已有知識之間建立邏輯關系，構建意義和理解，促進科學思維的發展。下面以“減數分裂”一節為例，探討論證教學促進減數分裂教學意義深度理解的方法和策略。

1減數分裂的教學分析

減數分裂是《必修2·遺傳與進化》第二章第一節的教學內容。“闡明減數分裂產生染色體數量減半的精細胞或卵細胞”是《課程標準》提出的教學要求。

《課程標準》中涉及減數分裂的內容要求：

概念3遺傳信息控制生物性狀，并代代相傳

3.1親代傳遞給子代的遺傳信息主要編碼在DNA分子上

3.2有性生殖中基因的分離和重組導致雙親后代的基因組合有多種可能

3.2.1闡明減數分裂產生染色體數量減半的精細胞或卵細胞

3.3由基因突變、染色體變異和基因重組引起的變異是可以遺傳的

3.3.4闡明進行有性生殖的生物在減數分裂過程中，染色體所發生的自由組合和交叉互換，會導致控制不同性狀的基因重組，從而使子代出現變異

分析此概念與各層級概念間的邏輯關系可知，減數分裂是有性生殖過程中遺傳信息傳遞的細胞學基礎，是學生理解遺傳規律的知識基礎，也是學生理解基因重組、染色體變異等變異的基礎。因此，減數分裂是本單元的教學重點。由于減數分裂過程微觀、抽象，學生缺乏感性認識，因此也是學生學習的難點。

教材通過圖示介紹了減數分裂全過程，但未介紹減數分裂研究的關鍵事件和重要機制。傳統教學中，圍繞減數分裂過程中染色體數目減半的特征，教師采用圖片、視頻等直觀教學的方法，重視減數分裂過程中染色體形態、數目的變化過程，幫助學生理解染色體數量減半是同源染色體分離的結果。新課程改革中，模型教學的運用讓學生親歷體驗了減數分裂全過程的變化過程，加深了學生的動作記憶。但是，由于缺乏內在機制的探究，模型探究也是表面化的模仿，學生的思維并未真正介入，沒有理解減數分裂的意義。

如何改進減數分裂的教學？筆者在學生完成減數分裂概念及過程的學習后，鼓勵學生大膽提問，梳理了4個核心問題。圍繞問題，教師選擇減數分裂發現史上關鍵的事件，引導學生基于科學事實與證據進行解釋和評價，深入理解減數分裂在過程中同源染色體的配對與分離現象，進而理解減數分裂的意義，即通過對減數分裂使染色體數目減半的學習，理解減數分裂和受精作用使前后代染色體數目穩定;通過對同源染色體分離，非同源染色體自由組合過程的認識，理解減數分裂產生配子的多樣性為進化提供原材料。

2基于問題的科學論證

（1）教師提出問題：11887年，德國動物學家魏斯曼從理論上預言了減數分裂的存在。他預測的依據是什么？

教師展示證據：11883年，比利時學者比耐登做了一項重要的觀察。他以馬蛔蟲為材料研究受精作用。他發現：馬蛔蟲的體細胞里有4條染色體，而精子和卵細胞中都含2條染色體。這些染色體通過受精作用傳給子代，子代細胞中恢復到2對染色體。但很遺憾的是，他并未對這個結果做更深入的分析，從而將能做出一項更大發現的機會拱手讓給了魏斯曼。

21887年，魏斯曼系統地總結了前人及自己實驗室對極體的研究結果。他認為，雖然極體與卵細胞比起來，在大小上差別甚大，但實質上它們和卵細胞一樣，是卵母細胞分裂的結果。卵母細胞成熟形成極體的意義，就在于使卵細胞中的遺傳物質減半。他將卵母細胞形成卵細胞的特殊分裂方式稱為reducing division。并推論在精子形成的過程中存在著同樣的過程。這就是減數分裂概念的最初來源。

教師先引導學生分析：魏斯曼通過觀察研究，知道極體的染色體數減半，由此推理卵細胞和精子的成熟的結果是染色體減半。如果卵細胞中的染色體數與卵母細胞的染色體數一致，精子中的染色體數與精原細胞的染色體數一致。那么，子代細胞中的染色體數將翻倍地增長。所以，形成精子和卵細胞的染色體數目應該減半。由此，他預測減數分裂的存在。

教師反思：比耐登的觀察呈現了減數分裂的結果，而魏斯曼對觀察的結果進一步進行了分析和推測。學生通過證據1和證據2的分析，可以體驗到科學的發展是基于觀察的分析和推理，同時，理解配子染色體數減半的意義是維持前后代遺傳的穩定性。

（2）教師提出問題：2科學家是如何發現減數分裂的全過程的？

學生根據問題，猜想：從觀察洋蔥根尖細胞有絲分裂的實驗類推，可以通過制作生殖器官的裝片觀察染色體變化。

教師追問：觀察洋蔥根尖細胞有絲分裂的實驗中，不能觀察到連續的、動態的有絲分裂過程，而是在不同視野中觀察到不同時期的細胞分裂特征。那么，如何通過制作生殖器官的裝片觀察減數分裂的全過程？

學生分析，得出：選擇不同發育時期的生殖器官制作裝片，通過觀察可以獲得減數分裂的動態變化過程。

教師接著展示證據：1900年，vonWiniwarter想了一個很巧妙的方法。他取出生1d、1.5d、2d......一直到28d的雌性小兔，解剖出卵巢，觀察比較卵母細胞中染色體的動態變化。就這樣，他用這樣的辦法確定了從細線期到雙線期的一系列分裂相。之后，很多人用不同的植物和動物材料繼續觀察研究，最終描述減數分裂的全過程。

教師反思：學生從有絲分裂的觀察實驗遷移到減數分裂的研究中，提出了科學實驗的思路。在此基礎上，就能很好地理解證據，理解減數分裂模型的建構是對不同生物精子和卵細胞形成的共同特點的抽象和概括。

（3）教師提出問題：3科學家是如何發現同源染色體間的兩兩配對，而不是染色體的任意配對的？

教師展示證據，引導學生思考：減數分裂過程中出現染色體兩兩配對現象。配對發生在來自父方的染色體間和來自母方的染色體間，還是發生在來自父方的染色體與來自母方的染色體之間？科學家對此進行了研究。1901年，Montgomery做了大量觀察。他發現有一個物種，2N=14。通過該生物的減數分裂過程的觀察結果，他提出：配對的染色體中，一半來自父方，一半來自母方。你能分析得出這一結論的理由嗎？

學生分析，得出：該物種體細胞染色體數目為14，則來自父方和母方的染色體數目均為7，是奇數。如果配對發生在來自父方或來自母方的染色體間，則配對完成后，必然各剩下1條染色體不能配對，這與觀察到的染色體兩兩配對的現象不相符。所以，Montgomery提出：配對的染色體一條來自父方，一條來自母方。

教師追問：如果配對發生在來自父方或來自母方的染色體間，還會出現配對的染色體的大小形態不同。你對同源染色體還有什么新的理解？

學生討論后，認為：同源染色體一般大小形態都相同，一條來自父方，一條來自母方。也可以這樣理解，在減數分裂過程中兩兩配對的染色體是同源染色體。

教師反思：教師指導學生通過假設演繹法，否定了來自父方或來自母方的染色體間的配對方式，從而得出結論。分析過程也促進了學生對同源染色體概念的理解。

（4）教師提出問題：4科學家是如何證明同源染色體的分離是隨機的？

教師展示證據，提出問題：薩頓提出在減數分裂后期，同源染色體“隨機分離”，但證明隨機分離卻是比較棘手的問題。他的師妹Carother用一種笨蝗做了相關實驗。笨蝗的性別決定為XO型，雄蝗蟲的性染色體（X染色體）僅一條，體細胞中共有23條染色體。Carother統計了300多個減數第一次分裂后期的細胞，發現X染色體與大小相異的非同源染色體的組合比接近1∶1。以2對同源染色體為例，說明同源染色體隨機分離產生的結果是什么？

學生分析：圖1中1和2是同源染色體，3和4是同源染色體，1和3或4是非同源染色體，2和3或4是非同源染色體。同源染色體1和2，3和4隨機分離，那么，非同源染色體1可以和3或4組合，非同源染色體2也可以和3或4組合。簡單地說，如果同源染色體隨機分離，那么，非同源染色體就會自由組合。

教師追問：薩頓提出在減數分裂后期同源染色體“隨機分離”的依據是什么？請以人為例，加以說明。

學生分析：人體有23對染色體，如果父源的每一條染色體移向一極，而母源的染色體都移向另一極，那么，形成的精子和卵細胞的染色體組成都只有2種（不考慮各種變異的發生）。如果同源染色體隨機分離，非同源染色體之間發生自由組合，可產生23種染色體組成不同的配子。可見，同源染色體的隨機分離形成了配子的多樣性。

教師追問：通常情況下，同源染色體是一對大小相等、形狀一致的染色體，在顯微鏡下是比較難區分的。用Carother的實驗如何解釋配對的同源染色體的分離時是隨機的？

學生分析：笨蝗的性別決定為XO型，雄蝗蟲的性染色體（X染色體）僅一條，還有11對同源染色體。減數分裂時，這條X染色體只能呆在一極，11對同源染色體的父源和母源相互分離，形成兩組。如果分離是隨機的，那么，這條X染色體與兩種組合的機會是相同的。如果觀察的細胞足夠多的話，組合比應該是1∶1。Carother實驗的結果表明組合比接近1∶1，所以，實驗證明同源染色體分離是隨機的。

教師反思：在教師問題的引導下，學生基于證據分析推理，學生深刻理解了減數分裂染色體減半的意義，掌握了減數分裂產生配子遺傳多樣性的原因，進而從細胞水平理解孟德爾遺傳規律和基因重組的原理，也為生物進化的學習奠定了基礎。真實的科學史實也讓學生體驗到選擇實驗材料和研究方法是科學實驗成功的關鍵。

3小結

“以懷疑作審視的出發點，以實證為判別的尺度，以邏輯作論辯的武器”是科學的基本特點。提供實證，引導邏輯論證不僅指導學生深度理解減數分裂的概念、過程和意義，還為學生提供了體會科學實踐、理解科學本質，發展科學思維的機會。論證的介入課堂教學是當前高中生物學教學改革的方向和目標。積極探索與實踐論證教學是生物教師更新觀念、改進教學、自我發展的有效途徑。

參考文獻：

楊大祥.減數分裂的研究歷史.生物學教學2007，32（1）：61.